(二)由EMP途径进行的发酵
经EMP途径发酵至丙酮酸后,随着微生物种类的不同,可进行不同分支的代谢途径的发酵,因而其最终发酵产物也不一样。
1、乙醇发酵
酵母菌利用葡萄糖发酵为丙酮酸后,再由脱羧酶催化脱羧成乙醛,乙醛再被还原成乙醇。
2、同型乳酸发酵
在发酵产物中只有乳酸的,称为同型乳酸发酵。它主要由乳酸杆菌属和链球菌属的一些微生物发酵产生。工业上常用的菌种有德氏乳杆菌、保加利亚乳杆菌和干酪乳杆菌等。
3、丙酸发酵
丙酸细菌能将丙酮酸发酵成为丙酸。
丙酸发酵产物中,还常有CH3COOH和CO2存在。丙酸细菌多见于动物肠道和乳制品中。工业上常用傅氏丙酸杆菌和薛氏丙酸杆菌等发酵生产丙酸。
丙酸细菌除利用葡萄糖外,也可利用甘油和乳酸进行丙酸发酵,化学反应式如下:
4、混合酸发酵
进行此类发酵的主要是肠道细菌,如大肠杆菌等。由于其发酵产物含有 甲酸、乙酸、乳酸等有机酸,故称为混合酸发酵,又称甲酸型发酵。除有机酸外,还有CO2和H2,有的还有2,3一丁二醇。所有上述产物 的种类及含量都因菌种不 同而变化,故可用来鉴定菌种。
(1)甲酸
甲酸又称蚁酸,它由丙酮酸裂解而成。
甲酸在酸性条件下(pH<6.2)易被分解为CO2和H2,该反应由甲酸氢解酶催化。
在肠道菌中,有些菌不具 甲酸氢解酶,如志贺氏菌,故发酵葡萄糖时只产酸不产气。 据此可与其他产气菌种区分。
(2)乙酸
乙酸由乙酰辅酶A经乙酰磷酸而产生。
(3)乳酸
乳酸来自丙酮酸的还原。
(4)琥珀酸
琥珀酸和甲酸发酵途径类似,由丙酮酸演变而来。
5、 2,3一丁二醇发酵
产气杆菌也可进行混合酸发酵,不过由葡萄糖发酵而来的丙酮酸又可缩合、脱羧成乙酰甲基甲醇。它可还原成2,3丁二醇。在碱性条件下,2,3丁二醇易被氧气氧化成二乙酰。二乙酰可与蛋白胨中含胍基物质发生化学反应,生成红色化合物。若加入一萘酚和肌酸可促使此反应进行。此反应称为V.P反应。大肠杆菌无此反应,故可与产气杆菌区别。
由于产气杆菌发酵葡萄糖将二分子丙酮酸转化成一分子中性的二乙酰,故产酸量少,PH 升高,而大肠杆菌产酸较多,使pH降至4.2以下,所以若往发酵液中加入 甲基红指示剂,则产气杆菌发酵液为橙黄色,大肠杆菌发酵液为红色,这就是甲基红试验。
6、丁酸发酵
丁酸发酵的代表菌主要是专性厌氧的梭状芽孢杆菌。发酵产物中,除丁酸外,还有乙酸、CO2和H2等。
(1)乙酸
(2)丁酸
工业上的丙酮丁醇发酵便是丁酸发酵的一种。进行丙酮丁醇发酵的菌种是丙酮丁醇梭菌。发酵产物除乙酸、丁酸、CO2和H2外,还有丙酮、丁醇,故得名。在丙酮丁醇发酵过程中,发酵前期主要产酸,后期酸量下降,大量累积丙酮、丁醇。丙酮来 自乙酰乙酸的脱羧;丁醇来自丁酸的还原。
另一类丁醇、异丙醇的发酵产生菌是丁醇梭菌。主要发酵产物是丁醇、异丙醇、丁酸、乙酸、CO2和H2等。异丙醇由丙酮还原而成,
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