(一)TCA循环
许多好氧和兼性厌氧微生物都能通过TCA途径进行发酵,在一定的条件下,生成许多产物。微生物利用葡萄糖,经过EMP途径生成丙酮酸,在无氧条件下还原成乙醇、乳酸等发酵产物。但在有氧条件下,丙酮酸经过循环代谢途径,不断被分解,最终被彻底氧化成CO2 和H2O,并释放出大量能量。在这个循环代谢途径中,由于有几个中间产物是含有3个羧基的化合物,故称为三羧酸循环或称柠檬酸循环。
TCA循环可分为两个阶段。第一阶段:葡萄糖由EMP途径生成的丙酮酸经氧化脱羧作用,形成乙酰辅酶A;第二阶段,由乙酰辅酶A进入TCA循环,被彻底氧化成CO2和H2O,并释放出能量。
(二)由TCA循环进行的发酵
微生物经过TCA循环进行发酵,可以生产出多种有机酸,如柠檬酸、a-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸等。另外,通过这些有机酸,还可与氨基酸代谢发生密切关系,相应发酵生产出其他多种氨基酸,如谷氨酸、赖氨酸等。下面以柠檬酸、谷氨酸发酵为例,分别介绍由TCA循环途径进行的发酵。
1、柠檬酸发酵
许多微生物能利用葡萄糖发酵生产柠檬酸,其中黑曲霉是工业上最常用的生产菌种。黑 曲霉利用葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸,丙酮酸由丙酮酸氧化酶氧化成CH3COOH和CO2,继而经乙酰磷酸合成乙酰辅酶A,然后在柠檬酸合成酶的作用下,和草酰乙酸合成为柠檬酸。
2、谷氨酸发酵
能利用糖质发酵生产L一谷氨酸的微生物很多,但主要是一些细菌,如棒杆菌属和短杆菌属等最为突出。它们首先利用葡萄糖合成a- 酮戊二酸,然后a- 酮戊二酸加氨生成谷氨酸。
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