微生物的遗传重组—4

   
3、接合 
   转化和转导都不需要菌体直接接触，依靠体外DNA转化因子或噬菌体作为媒介即可。而接合作用与它们刚好相反，需要供体菌和受体菌的直接接触，才能进行重组。 
   接合作用是一种较为低级的有性生殖方式，和真核生物的准性生殖差不多。能发生接合作用的细菌大多数是革兰氏阴性菌，如大肠杆菌及假单胞菌等。少数革兰氏阳性菌，如链霉菌属、诺卡氏菌属等也能发生接合作用。 
   接合作用是在雄性菌株和雌性菌株之间进行的。雄性菌体内含有性因子，即F因子，因而称为雄性菌株，常用F+表示；雌性菌株缺少F因子，用F一表示。F因子是一种染色体外的环状DNA。每个F+细胞内可以含有1到数个F因子。F因子在细胞内有两种状态存在：①作为游离的质粒存在于细胞质中，容易转移到F一受体中去。②有少数F因子整合到细菌染色体上，位于转移染色体末端。它在接合过程中，只能在很晚的时候才转移到F-细胞。像这样具有两种状态的遗传因子，称为附加体。F因子整合到细菌染色体上的细菌称为高频重组菌株。 
    F+和HFR菌株的细胞表面有性伞毛，其数目一般较少。性伞毛是F+与F-发生接触的桥梁。通过性伞毛，将F因子的一条DNA链从5端传人F-菌，并进行复制，使F-获得F质粒，变为F+菌。 
    HFR和F-发生接合时，由于F因子处于染色体末端，再加上外界的干扰，常常发生转移中断，所以F一菌一般无法得到HFR菌株的全部DNA，只能是其中一部分，因而仍是F-菌，只有在很晚的时候，处于染色体末端的F因子才会转移到F-细胞内，这时F-就变成了F+菌。 
  还有一种菌株，称F菌株。当HFR菌株中的F因子与细菌染色体发生简单交换而分离时，有时会带有部分细菌的DNA，而失去一段F的DNA。这种F因子称为F因子； 带有F因子的菌株，就变成F菌株。F菌株也可和F一进行杂交，F因子转移频率和F+菌株一样高，很快使F-菌株变为F菌株。F菌株 的特点是能形成部分二倍体。所以，利用F因子使受体菌形成部分二倍体的接合又称性导。

 

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