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病毒的形态结构



录入时间:2009-6-15 9:02:28 来源:青岛海博

病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒的大小、形状和结构。掌握病毒的形态知识,对于认识病毒和发现病毒以及研究病毒与细胞的关系乃至病毒学诊断,都有重要意义。随着电子显微镜(电镜)技术的改进,特别是以磷钨酸为染料的阴性染色法(即负染法)以及X光衍射技术的应用,使我们进一步加深了对病毒粒子形态结构的认识。生物化学和基因工程技术相结合,则可在更高层次上开展病毒结构与功能的关系的研究了。
病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒,如痘病毒,直径达200nm以上,可在普通光学显微镜下看到,但是绝大多数病毒是超显微镜的。某些病毒,如小RNA病毒(picornavirus),体积与最大的蛋白质分子,如血蓝蛋白相仿。因此只在发明了电子显微镜之后,才使病毒成为我们直接观察的对象。
  一个简单的病毒粒子,实质上只是一团遗传物质(DNA或RNA)和它外围的一层蛋白外壳。这层蛋白外壳就是衣壳,具有保护病毒核酸的作用,同时也是病毒核酸由一个宿主细胞转移到另一个宿主细胞的工具。衣壳和核酸一起总称为核衣壳。在某些病毒,核衣壳就是病毒粒子。但在结构比较复杂的病毒,则在衣壳外面还有一层(或几层)富含脂质的外膜,亦即囊膜。某些病毒,如流感病毒,在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白,即M蛋白。囊膜的组成成分主要来自宿主细胞,大多是核衣壳在感染细胞内穿越核膜或在感染细胞表面“出芽”时由细胞获得的。 但囊膜内也含有特异的病毒蛋白单位,细胞膜双层磷脂中原有的细胞源性蛋白被病毒源性蛋白完全地或者部分地替代。这一过程比较复杂,近年来才被充分阐明。病毒膜蛋白早在病毒核衣壳组装时,就在胞膜附近被翻译出来了。这种膜蛋白有二段由疏水性氨基酸组成的电中性区域。一段称“信号段”(signal sequence),在蛋
白的N端;另一段在近C端,称“膜嵌段”(membrane anchor sequence)。信号段将膜蛋白引导和转移入胞膜。膜蛋白与细胞源性糖分子结合而形成糖蛋白。膜嵌段因富含丝氨酸和苏氨酸而呈α螺旋,并因疏水而停留在膜内,使糖蛋白的绝大部分被挤至细胞外,仅其一小部分的C端位于膜的内侧。此时,病毒的M蛋白一方面与已在胞膜上的糖蛋白C端结合,另一方面又与病毒核衣壳结合,造成核衣壳与胞膜的靠近,随后借助M蛋白的继续牵引,原在胞膜内滑动的病毒糖蛋白在核衣壳周围形成相对密集区。胞膜内原有的细胞源性蛋白被相应排挤,核衣壳最终被包裹而完成出芽过程。 
 病毒衣壳是由蛋白亚单位按物理学基本原理构造的规律性几何堆积。由于病毒基因组的容量,亦即分子量的限制,特别是在一些小型病毒,病毒核酸携带的遗传信息不足以生产各种不同的蛋白以形成衣壳。因此,病毒衣壳往往由一种或少数几种蛋白重复构建而成。病毒衣壳的形成实际上是蛋白亚单位的组合和装配过程。蛋白亚单位首先形成结构单位,然后再由结构单位装配成病毒衣壳。结构单位在立体构型上是不对称的,而由这种不对称的结构单位构建稳定和对称的衣壳,从理论上讲只有两种选择,也就是封闭式构型和螺旋式构型。事实上病毒衣壳的确只有这两种构型:二十面体衣壳和螺旋式衣壳。

 

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