吞噬和吞饮
吞噬作用是动物机体的一个重要防御机能，特别是在细菌性感染中。 吞噬细胞包括多 形核白细胞和单核/巨噬细胞，具有强力的吞噬和破坏细菌的作用。但在病毒，吞噬细胞的 吞噬作用和吞饮作用是否也有同样的抗感染机能?有关研究结果不尽一致，甚至相互矛盾。 吞噬作用是多形核白细胞和单核/巨噬细胞等少数几种细胞的独特性能，而吞饮作用则是机 体内 所有细胞都有的正常机能。吞饮时，细胞膜发生折叠，包围粘附在细胞上的液滴或颗粒，形 成空泡(吞饮泡)而向胞浆中移行。吞饮过程可能是细胞摄取营养物的一种手段，但如前述， 吞饮过程也是帮助病毒侵入细胞的一个具体步骤，至少对某些种类的病毒是这样。血液中 病 毒的消除，看来主要依靠网状内皮系统的巨噬细胞，这些铺覆于血窦、淋巴间隙以及其它部 位的吞噬细胞也防止着血流中病毒对敏感细胞的感染。例如虫媒披膜病毒在被媒介昆虫直接 注入血液循环后，经常被肝窦中的巨噬细胞所清除。幼龄小白鼠在接种单纯疱疹病毒后经常 发生致死性感染，但成年小白鼠却常具有明显抵抗力，这可能与幼龄小白鼠体内巨噬细胞群 不成熟有关，因为如果给这些小白鼠输入成熟的巨噬细胞，即能明显提高其对单纯疱疹病毒 的抵抗力。给小白鼠静脉注射痘苗病毒，病毒迅速在血流中消失，同时却可在肝脏的巨噬细 胞(主要是星状细胞)内发现大量吞噬的病毒抗原，肝细胞等敏感细胞经常不被感染，病毒 似乎被巨噬细胞吞入和消灭了。应用荧光抗体方法也可在静脉注射流感病毒和粘液瘤病毒后 的小白鼠肝脏巨噬细胞内发现病毒抗原。给健康马皮下接种马传染性贫血病毒，几天后检查 肝、脾、淋巴结等脏器，同样可在巨噬细胞内发现病毒抗原。巨噬细胞无疑是摄入病毒粒子 或者是病毒首先“侵犯”的细胞。但是病毒进入巨噬细胞以后的命运如何?是被破坏和消灭 了呢?还是继续存活甚至就在巨噬细胞内进行初期的增殖?根据目前的资料来看，这两种情况 都存在，并随病毒种类不同而异。在某些病毒感染中，巨噬细胞的吞噬(饮)作用呈现明显的 抗感染过程，例如上述痘苗病毒的例子。但在另一些病毒感染中，巨噬细胞却是保护病毒使 之不被特异性抗体破坏的“窝藏所”，甚至是病毒增殖的理想场所，马传染性贫血病毒可能 就是这种情况。体外培养的马属动物血液巨噬细胞是培养马传染性贫血病毒的良好的细胞系 统。还可能存在第三种情况，例如给小鼠静脉注射裂谷热病毒，一小时后即可在肝细胞内发 现 典型的核变化，病毒似乎无损伤地通过肝脏巨噬细胞而迅速侵入敏感的肝细胞。在某些病 毒感染中，血液巨噬细胞(大单核细胞)有把病毒携带和散布至机体全身的作用，甚至可能引 起细胞结合性病毒血症，这在马传染性贫血病毒和马疱疹(细胞巨化)病毒等的感染中已有 一 定的证据。巨噬细胞能不能支持病毒增殖，看来是动物机体是否发生病毒感染的重要因素 ，至少在某些病毒感染是这样。例如小白鼠对某些虫媒披膜病毒和鼠肝炎病毒的敏感性，在 相当程度上决定于病毒是否能在巨噬细胞中增殖。而巨噬细胞对虫媒披膜病毒的敏感性又受 一个隐性基因所控制(其显性基因表现抵抗)；对鼠肝炎病毒的敏感性则受一个显性基因所控 制。概括起来讲，吞噬细胞，特别是巨噬细胞在抗病毒感染中的作用是十分复杂的，并且 可能随病毒种类和动物机体的生理和免疫状态等因素而不同。此外，还发现一些现象： (1)病毒粒子越大，越易被吞噬细胞吞噬(饮)；(2)巨噬细胞吞噬(饮)和破坏病毒抗体 复合 物 ，比其吞噬(饮)和破坏单纯的病毒粒子容易和迅速；(3)吞噬(饮)过程具有激发溶酶体大 量 产生酶类的作用等。这些因素显然也对吞噬(饮)作用呈现影响。血液中的多形核白细胞看 来没有多大的抗病毒作用。
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