细胞免疫
由免疫细胞而非抗体建 立的 特异性免疫，称为细胞免疫。在监视和排除变异细胞与异物，以及清除细胞内寄生物等过程 中，细胞免疫发挥着极为重要的作用。在病毒感染中，特别是在病毒核酸整合于宿主细胞遗 传物质以及病毒呈细胞至细胞方式传播的情况下，由于病毒接触不到体液抗体，体液免疫的 作 用不明显，细胞免疫就成为最主要的抗病毒免疫因素。新生期切除胸腺的小鼠感染鼠痘 病毒后，经常发生致死性感染。而不切除胸腺的对照小鼠以同样的病毒攻击时大多活存。 新生期切除胸腺的小鼠，其在病毒感染时(后)产生IFN和抗体的能力，与对照小鼠没 有明显差别，但不出现细胞免疫性。在给正常小鼠感染鼠痘病毒的同时注射抗淋巴细胞血 清 ，感染鼠也迅速死于进行性肝坏死。而给切除胸腺的小鼠移植免疫小鼠的淋巴细胞，则 在接受上述病毒攻击时，并不发生致死性感染。上述结果说明，细胞免疫在抗鼠痘感染中具 有决定性的影响。病毒感染经常导致细胞表面的抗原性改变，特别是在以“出芽”方式增 殖的病毒和致瘤病毒。由于病毒粒子不断地由宿主细胞释出或者由于病毒抗原的整合，宿主 细胞的细胞膜上出现病毒抗原或者细胞表面发生改变。此时，机体的细胞免疫系统，即T细 胞，就能识别这些细胞表面的异种抗原，发生“致敏”，并就在这些细胞上与相应抗原发生 相互作用，释出一系列所谓的淋巴因子，导致靶细胞的最后死亡。与上述体液因素相比，T 细胞杀伤感染细胞的能力更为显著。在某些病毒感染中，T细胞在杀伤靶细胞的过程中还有 特异性抗体和补体的参与。但是感染细胞被杀伤性T细胞所溶解，并不一定都对宿主有利， 如果T细胞溶解靶细胞的作用发生在细胞病毒感染的晚期，由于细胞溶解，反而 有利于已经成熟的子代病毒向全身散播。在感染初期就被病毒抗原致敏了的T细胞，在与 相应抗原再次相遇时，自身发生改变，转化为具有明显增殖能力的淋巴母细胞，同时释出淋 巴因子，进一步吸引更多的淋巴细胞和巨噬细胞，导致局部炎性细胞浸润以及淋巴细胞的分 裂和巨噬细胞的活化。活化的巨噬细胞，其吞噬和消化异物包括病毒的能力显著增强，对病 毒和带有病毒抗原的细胞呈现“非特异性”破坏作用。但在特异性抗体的参与下，这种“非 特异性”破坏作用就将转变为“特异性”的了。某些淋巴因子，例如淋巴毒素，还有直接破 坏靶细胞和抑制细胞分裂的作用。T淋巴细胞根据其功能主要分为辅助性T细胞(Th)、 抑制性T细胞(Ts)、细胞毒性T细胞(Tc)和迟发型超敏反应T细胞(Td)，前两者系调节细胞， 参与 体液及细胞免疫的调节作用。Tc和Td系效应细胞，其中Tc细胞系杀伤病毒感染细胞的 主要效应细胞，Tc细胞通常识别MHCⅠ提呈加工的病毒抗原，并融解表面带有病毒抗 原的细胞。Th细胞 识别MHCⅡ提 呈加工的病毒抗原，这种病毒抗原与存在于巨噬细胞、树突状细胞或B细胞上的MHCⅡ分子结 合，Th细胞识别后分泌抗原特异性及非特异性辅助因子，从而激活B细胞、Td以及Tc效应细 胞。Tc(又叫CTL)细胞主要是表面 具有CD8+分子的淋巴细胞，CD8+细胞能够识别与MHCⅠ类分子结合的病 毒抗 原。MHCⅠ类分子存在于各种类型的细胞膜上，因此CD8+分子具有较宽范围的细胞反应 性。CD8+细胞在识别内源性合成的或脱落的 与MHCⅠ类分子结合的病毒抗原后被激活，同时在与靶细胞接触部位分泌出胞浆颗粒和细 胞毒素，胞浆颗粒中的孔形成蛋白或穿孔素与胞外的钙离子相互作用，发生聚合，在靶细 胞胞浆膜上 形成大量的离子容许通道，致使靶细胞不能排出离子和水，导致渗透性肿胀及溶解；细胞 毒素则激活胞内酶类，导致病毒及宿主细胞DNA的降解；CD8+淋巴细胞同时释放IFN 等淋巴因子促进 抗病毒作用。Tc在抗病毒感染中的作用已在许多实验中得到证实。例如，小鼠在接受流感 病毒 特异性、MHCⅠ限制性CTL及其细胞系的移植后，小鼠能够得到免疫性保护。但大 部分流感病毒 特异性Tc是非血清型特异的，因为它们只识别病毒内部蛋白(如基质蛋白和核蛋白)，而不 识 别决定血清型特异性的囊膜蛋白(如血凝素和神经氨酸酶)。但是对流感病毒的主动免 疫却具有血清型特异性，这些发现支持了抗体和Tc协同保护宿主抵抗病毒感染的观点，即抗 体阻止病毒在宿主细胞的吸附和侵入，Tc则抑制细胞内病毒的复制。Tc细胞中有少部分细 胞 表面带有CD4+分子，这部分Tc识别与MHCⅡ类分子相结合的病毒抗原，因此只对具有 MHCⅡ类分子的细胞有效，如巨噬细胞、B淋巴细胞、树 突状细胞、朗罕细胞以及人的内皮细胞等。IFN和特异性抗体也有保护局部细胞不被 病 毒侵害的作用, 使感染局限化。上述细胞免疫、特异性抗体和IFN等几种防御因素互相 配合, 协同作战,组成动物机体抵抗病毒感染的统一机构。但是它们在抵抗不同病毒感染中 的相对重要性，则随病毒和宿主种类的不同而异。在溶细胞性病毒感染特别是引起明显病毒 血症的病毒病，体液抗体和IFN是抗病毒感染的主要因素。相反，在病毒呈细胞至细胞方 式传播或者病毒抗原整合于细胞成分的病毒感染，则如上述，细胞免疫是最主要的抗病毒 机构。就病毒类群来说，细胞免疫对痘病毒、疱疹病毒和乳多空病毒等特别重要，而体液免 疫对肠道病毒、虫媒披膜病毒和某些正粘和副粘病毒是主要的。
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