隆病毒属(Torovirus)隆病毒属是冠状病毒科中新增加的1个属。其成员主要包括马伯尔尼(Berne)病 毒、牛布里达(Breda)病毒及人隆病毒等。其中马伯尔尼病毒为本属病毒的代表种。自1972年在瑞士首都伯尔尼首次发现马伯尔尼病毒以来，有关隆病毒感染的报道已见于瑞 士、美国、英国、法国和德国，但免疫学试验表明，在奥地利、荷兰等欧洲国家以及北美洲 的某些动物都存在这类病毒的感染。1.形态结构本属病毒形态多样，主要呈球形、卵园形和肾形，最大直径120～140nm，有时呈 棒状，大小35×170nm。有囊膜，囊膜表面带有纤突，约20nm，纤突末端呈球状。核衣壳呈 长管状，螺旋对称，并在囊膜内卷曲成环状，见图23-5。 图23-5伯尔尼病毒(左)和布里达病毒(右)的形态结构2.理化学特性S20w=380～400，蔗糖浮密度为116～117g/cm3，在pH25和pH97 中稳定。RNA为正股单链线状，大于20kb，有感染性，3'末端具有poly(A)尾。病毒粒子有3种主要蛋白质：核衣壳蛋白，分子量约为18×104Da；囊膜蛋白，分子量 约为26×104Da；纤突蛋白，分子量约为80×104～100×104Da，是由前体经加 工而成，前体分子量为20×105Da。纤突蛋白为糖基化蛋白。3.生物学特性①病毒粒子在胞浆内增殖，超薄切片可见球形、椭园形或长条状病毒粒子在胞浆 膜上大量堆集。核衣壳主要在高尔基体和粗面内质网上以出芽方式增殖，病毒增殖需要 宿主细胞的辅助。②在细胞浆中，发现有5种亚基因组mRNA，它们具有相同的3'末端，聚合酶基因有两个相 重叠的阅读框架(ORF)，靠下游的1个ORF在基因组翻译时由核糖体移位而表达。③病毒的增殖可被放线菌素D、α蝇蕈素及紫外线等抑制。④伯尔尼病毒和布里达病毒均有血凝性。现已证明，伯尔尼病毒能够凝集人、兔和豚鼠的红 细胞，且对上述3种动物红细胞的凝集能力依次减弱。而对大鼠、鹅、鸡或马的红细胞未发 现有凝集作用；布里达病毒则能凝集小鼠和大鼠红细胞，对人“O”型、牛、仓鼠、豚 鼠、鸡、火鸡和鹅红细胞均没有凝集作用。4.病原性目前所知，已鉴定的隆病毒可能通过粪口途径，引起肠道感染。感染宿主范 围主要是有蹄动物和人，可能还有肉食动物如鼬科动物等。在有蹄动物未发现垂直传播。 5.抗原性利用血清中和试验、血凝抑制试验及放射免疫沉淀试验等，发现病毒最少有4种特 异性 抗原。中和性单克隆抗体能够识别纤突糖蛋白，亦能抑制其血凝性。本属病毒在抗原性上， 与冠状病毒、披膜病毒和副粘病毒等无相关性。
(一)伯尔尼病毒(Berne virus)1972年 Steck在瑞士首都伯尔尼(Berne)进行马群常规检查时，从1匹马的肛门拭子 材料中分离到1种细胞致病颗粒，该马于采样后1周死亡，剖检发现，消化道有假膜性 肠炎，肝脏有粒状肉芽肿和坏死灶，当时误认为是由沙门菌引起的，但后来证明其真正的 病原是1种病毒。由于该病毒是在伯尔尼首先发现的，故称为伯尔尼病毒。1.形态结构具有隆病毒的典型形态结构，呈多形态性，如双凹碟状、肾形、球形或棒状，大 小120～140nm，有囊膜，囊膜纤突长约20nm。核衣壳长约104nm，宽约23nm，呈杆状、星月 状或开环状包于囊膜内，呈螺旋对称。2.理化学特性含有单链线状RNA，具有感染性。沉降系数为400S，蔗糖浮密度为116g/cm3 。对热敏感，在31℃～43℃之间均可使其灭活。置-20℃以下保存可保持感染性，但4℃ 保存92～185天感染性即丧失。冻干或22℃干燥其活性丢失不明显。在pH25和pH103中稳 定 。紫外线和Triton X100可使其迅速灭活。对蛋白酶敏感，但对胰酶不敏感，而且经胰酶 处理后，其感染性提高。3.培养伯尔尼病毒初次分离时应用马传代肾细胞，并可在该细胞上做中和试验。随后 该病毒又适应于驴胚皮肤细胞和马肾细胞。电镜观察细胞培养物的超薄切片，可见 到病 毒从胞浆膜上出芽。如在细胞培养物里加入放线菌素D，则可干扰伯尔尼病毒的复制，这与 冠状病毒恰 好相反。用紫外线照射驴胚皮肤细胞培养的伯尔尼病毒，其滴度亦明显下降。4.病原性伯尔尼病毒除感染马外，其它动物如绵羊、山羊、 猪、兔及部分野生小鼠也存在其抗体，而犬、猫和狐狸则未检出抗体。5.诊断 根据流行病学和临床症状，结合电镜观察，可作出初步诊断。确诊本病须应用血 凝和血凝抑制试验、中和试验和ELISA等方法进行特异性诊断。
(二)布里达病毒(Breda virus)1979年，Woode等 人在美国衣阿 华州布里达(Breda)地区从腹泻病牛中发现了1种新病毒，这种病毒在电镜下其形态不同 于已知的肠炎病毒，当时称之为非典型冠状病毒，但血清学试验证明它与冠状病毒毫无关系 。由于该病毒是在布里达发现的，故称之为布里达病毒。随后，在衣阿华州 和俄亥俄州又相继分离到两株布里达病毒，应用血清学方法将这两株病毒分为2个血清型， 分别为布里达病毒1和布里达病毒2。布里达病毒粒子有囊膜，囊膜外有纤突，纤突较 短 ，为76～95nm。卵圆型病毒粒子的大小为89×75nm，肾型粒子为120×32nm，沉降系数 为3 50S， 蔗糖浮密度为117g/cm3。具有血凝性，能凝集小鼠和大鼠红细胞，但对人“ O”型及牛、仓鼠、豚鼠、鸡、火鸡和鹅红细胞不 凝集。布里达病毒还能吸附大鼠红细胞， 布里达病毒1吸附红细胞后不能洗脱，而布里达病毒2吸附后可以洗脱。布里达病毒在 原 代犊牛肾细胞、原代牛胸腺细胞、人直肠癌细胞(HRT18)及MDBK和牛气管培养均未获成功， 对鸡胚也无致病性。布里达病毒人工接种悉生犊牛可引起严重腹泻，荧光染色表明病毒在空肠和十二指 肠粘膜以及结肠袢中复制。病理变化类似于轮状病毒和冠状病毒感染。粪便排毒3～4天。自然感染主要引起2～20日龄犊牛腹泻，发病高峰在3～５日龄。临床症状与人工感染 的相 同，主要为水样腹泻、食欲废绝，不久即站立困难或不能站立。
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