披膜病毒科
本科病毒的组成相当庞大，成员复杂，其中许多成员过去被称为“虫媒病毒”(Arbovirus),因为当时披膜病毒科只包括甲病毒属和黄病毒属，几乎所有成员均由节肢昆虫传播，故有此名。但必须指出，“虫媒病毒”不是一个分类学名称，它只是反映当时研究状况的一个通俗但又含糊的名称，只能说明这类病毒由昆虫传播这一流行病学特征。广义上说,具有虫媒性质的病毒还包括另一些科或属的病毒，如布尼安病毒科、环状病毒属和弹状病毒科的某些成员以及非洲猪瘟病毒、某些呼肠孤病毒和痘病毒。随着病毒学的不断发展，披膜病毒科增加了许多新成员，它们多半并不具有虫媒传播特性。所以，“虫媒病毒”这一名称现已不再使用，而命名为“披膜病毒科”(Togaviridae)。
1.分类有关病毒的分类，世界各国均以国际病毒分类委员会(ICTV)报告“病毒分类与命名”中的描述为准。最初的披膜病毒科只包括甲病毒属(Alphavirus)和黄病毒属(Flavivirus)，在76年增加了风疹病毒属(Rubivirus)和瘟病毒属(Pestivirus)，使该科病毒总计达4个属。进一步研究发现黄病毒属成员的基因组结构和基因转录过程，与甲病毒很不相同，于是1986年，在ICTV第三次报告中，将黄病毒属从披膜病毒科抽出来，成立了一个独立的病毒科——黄病毒科，而将动脉炎病毒属(Arterivirus)纳入，使其成为披膜病毒科的新成员。此后,瘟病毒的基因克隆研究发现，该属病毒的基因组结构及其表达方式与黄病毒十分相似，因此在1991年ICTV公布的第四次报告中，将瘟病毒属纳入黄病毒科，从而使披膜病毒科的成员减为3个属。随着分子病毒学的发展，病毒的基因组结构及其功能被不断认识,所以各病毒的分类地位也在不断调整之中，以便更加合理。最新研究表明，动脉炎病毒属的基因组结构和复制方式与冠状病毒相似，而与披膜病毒科成员相去甚远，所以,在1995年ICTV的第五次报告中又将动脉炎病毒属从披膜病毒科提出来，放入冠状病毒科。但是这一分类地位可能只是暂时性的，因为，除基因组结构与复制方式外，动脉炎病毒与冠状病毒有很大差别:其基因组大小和病毒粒子大小仅为冠状病毒的一半;表面纤突相对较小而且不清楚，纤突蛋白的结构也不相同。所以有人建议成立动脉炎病毒科。本书鉴于动脉炎病毒属的分类地位尚未最后确定，同时考虑到其传统分类地位,所以仍将动脉炎病毒属纳入披膜病毒科进行讨论。
2.形态与理化学特性顾名思义，披膜病毒是一类具有囊膜的病毒，病毒粒子呈球状，直径在60～70nm之间，分子量约52×106kDa。在蔗糖密度梯度中的浮密度为：甲病毒,122g/cm3；风疹病毒,118～1.19g/cm3；动脉炎病毒,113～117g/cm3。甲病毒和风疹病毒的沉降系数约为280S，动脉炎病毒的沉降系数约为200～230S。核衣壳呈二十面立体对称，直径30～40nm，含单股线状RNA基因组。病毒核酸分子量约4×106kDa，占病毒粒子总重量的8%～9%。披膜病毒的蛋白质种类很少，病毒粒子只含3～4种蛋白质，占病毒粒子重量的62%。病毒囊膜为双层类脂膜，来源于细胞的胞浆膜，囊膜紧密包裹着核衣壳，表面有糖蛋白组成的纤突(长4～10nm)。病毒粒子一般只含有2种糖蛋白，E1和E2，分子量分别为45～53kDa和53～59kDa。某些甲病毒,如西门利克森林病毒(Semlikiforestvirus,SFV),含有第三种糖蛋白E3，其分子量约10kDa。在病毒粒子上，糖蛋白E1和E2形成异二聚体，它们具有红细胞吸附活性，含有中和性抗原表位，在甲病毒还含有血清型与亚型的特异抗原表位。这种异二聚体构成了病毒囊膜表面的纤突，在病毒粒子表面，每三个纤突组成1个三聚体(trimer),纤突排列成T=4二十面体晶格，恰好与衣壳蛋白组成的T=4二十面体立体对称结构呈1对1的相应关系。因此,整个病毒粒子有240个纤突(形成80个三聚体)和240个衣壳蛋白单位。这样的形态结构至少已在甲病毒属成员,如辛德毕斯病毒,获得证实。病毒核衣壳蛋白,也称为核心蛋白(C),分子量为30～33kDa。序列分析表明，辛德毕斯病毒C蛋白有一个类似于某些植物病毒核衣壳蛋白的结构:N端大约115个残基带正电荷，可能与病毒基因组RNA特异性地相互作用,以起始核衣壳的形成过程;其余部分约150个残基，与糖蛋白E2膜内的C端相连，这一区域在所有甲病毒都是保守的。病毒的脂质来源于宿主细胞的胞浆膜，约占病毒粒子干重的30%。脂类的组成取决于病毒感染的细胞类型。磷脂与胆固醇的比例在甲病毒为2∶1，风疹病毒为4∶1。糖约占病毒粒子重量的6%，存在于糖蛋白中，主要有甘露糖和N聚糖(Nlinkedglycan)，此外，风疹病毒E2含有O聚糖(Olinkedglycan)。甲病毒稳定存在于pH值7～8的环境，而在酸性条件下，则很快被灭活。大多数甲病毒对热敏感，37℃时的半存活期为7小时，但58℃时很快灭活。风疹病毒在37℃时的半存活期只有1～2小时，58℃时的半存活期为5～20分钟。由于有脂质囊膜，所有披膜病毒对有机溶剂(乙醚和氯仿等)和去污剂敏感。
3.基因组结构披膜病毒基因组为单股正链RNA，沉降系数42～49S，5端一般有帽结构，3端有Poly(A)尾。基因组RNA具有感染性。在感染起始阶段，病毒基因组可直接作为mRNA，翻译病毒复制所需的一些酶(非结构蛋白)。核酸序列测定表明，甲病毒基因组大小为11～12kb;风疹病毒基因组大小约97kb(不包括3端Poly(A)尾);动脉炎病毒基因组12.5～15.1kb。披膜病毒基因组5端帽结构与真核mRNA相似，但也有其自身特点，如在甲病毒粒子中，基因组RNA5端有O型帽结构(含m7G)，而在感染细胞中，甲病毒RNA除m7G帽结构外，少量病毒RNA还含有m2,7G和m2,2,7G的帽核苷酸。甲病毒RNA3端Poly(A)尾比真核mRNA和其它病毒RNA平均短70个nt。无Poly(A)尾的病毒RNA则没有感染性。甲病毒和风疹病毒基因组分为二个编码区段，各含有一个长的开放阅读框架。5端2/3基因组编码病毒的4种非结构蛋白，主要是病毒复制酶和转录酶。3端1/3基因组编码病毒的结构蛋白，即核心蛋白和糖蛋白。二个区段之间为非编码的连接区。甲病毒连接区长40～50nt，含有结构蛋白mRNA的转录起始信号。其基因组5端还有60～80nt长的非编码区，3端有121～524nt长的非编码区。病毒基因组有三个比较保守的区域:①5端非编码区有51nt长的保守序列，可形成发卡结构;②3端靠近Poly(A)尾有19nt长的保守序列，对从基因组转录有重要作用；③连接区内有21nt长的保守序列，可能是启动子，启动结构蛋白mRNA的转录。5末端可形成一个比较保守的茎－环结构。
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