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一、病毒的定义和特点
病毒的定义：是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。
病毒的特点：
① 形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；
② 只含一种核酸，DNA或RNA；
③ 依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；
④ 缺乏完整的酶和能量系统；
二、病毒的结构、形态和大小：
在病毒中有两种特殊情况，一种是类病毒（viroids），它是一种只含有RNA而缺少蛋白的具有感染性的独特因子，与之相反，朊病毒（prions）是一种只含蛋白，缺少核酸具有感染性的特异因子。
病毒的形态：
病毒的形状同其壳体的基本结构有着紧密的联系。病毒的壳体有三种结构类型，与之相对应，病毒颗粒的形状大致可分为三种类型。
螺旋对称壳体：蛋白质亚基沿中心轴呈螺旋排列，形成高度有序、对称的稳定结构。
杆状病毒颗粒：螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状病毒颗粒。植物病毒多呈杆状，昆虫病毒中核型多角体病毒属成员也多呈杆状。
杆状病毒颗粒：螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状病毒颗粒。植物病毒多呈杆状，昆虫病毒中核型多角体病毒属成员也多呈杆状。
双对称结构壳体：仅少数病毒壳体为双对称结构。壳体由头部和尾部组成，包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）。
复杂形状的病毒颗粒：壳体呈复合对称。细菌病毒（噬菌体）和某些动物病毒呈复杂形状颗粒。
病毒的大小：
装配成熟的病毒颗粒大小恒定不再改变，不同病毒间差异很大，从十几纳米到十几微米不等。最小的如植物的联体病毒（Geminiviruses ）直径仅18-20nm，最大的动物痘病毒（Poxviruses）大小达300-450x170-260nm，最长的如丝状病毒科（Filoviridae）病毒粒子大小为80x790-14,000nm。
三、病毒的化学组成及其功能
病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有包膜的病毒和某些无包膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。
1.病毒的核酸：
核酸是病毒的遗传物质，是病毒遗传和感染的物质基础。一种病毒的病毒颗粒只含有一种核酸，DNA或者RNA。除逆转录病毒基因组为二倍体外，其它病毒的基因组都为单倍体。
2.病毒的蛋白质：
蛋白质是病毒的另一类主要成份，组成蛋白质的氨基酸及顺序决定着病毒株系的差异，表现在免疫决定簇则决定其免疫特异性。病毒的蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和非结构蛋白。
非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。
结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。
⑴壳体蛋白：
壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质，由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的最小单位。
功能：
①构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。
②无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒的宿主嗜性，同时还是病毒的表面抗原。
⑵包膜蛋白：
构成病毒包膜结构的病毒蛋白质，包括包膜糖蛋白和基质蛋白两类。
功能：
①是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生，有些还介导病毒的进入。
②还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性。
③基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑包膜、维持病毒
⑶毒粒酶：
毒粒酶根据功能大致分为两类：
T4噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、释放等过程
逆转录病毒的逆转录酶参与病毒的大分子合成
3.病毒的脂质：
许多病毒包膜内存在有脂类化合物，如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。这些脂类几乎都是由病毒粒子在细胞内成熟，在细胞膜处以葡生方式释放，直接从寄主细胞膜上得到。病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。
4.病毒的碳水化合物：
除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒还含有少量的碳水化合物，为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。有包膜病毒中碳水化合物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成包膜糖蛋白。
5.其它组成：
在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。在某些病毒的病毒体中，还发现有其它的小分子量组份，如ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。
四、病毒的增殖
病毒缺乏增殖所需要的酶系统，只能在活的宿主细胞内增殖（自我复制）。绝大多数病毒复制过可分为下列六步：吸附、侵入、脱壳、生物合成、组装和释放。
1. 吸附
是决定感染成功与否的关键环节。需要病毒表面特异性的吸附蛋白（Virus attachment Protein, VAP）与细胞表面受体（也称为病毒受体，virus receptor）相互作用。大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大部分动物病毒的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未发现有特异性细胞受体。在0
病毒的细胞受体具有种系和组织特异性，决定了病毒的宿主谱。不同种属甚至同种不同型以及同型不同株的病毒，其细胞受体也不相同。而有些不同种属的病毒却有相同的细胞受体，其吸附和感染可对其它病毒的感染产生干扰。
2．侵入
病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。
注射式侵入：一般为有尾噬菌体的侵入方式。通过尾部收缩将衣壳内的DNA基因组注入宿主细胞内。
细胞内吞：动物病毒的常见侵入方式。经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中。
膜融合：有包膜病毒侵入过程中病毒包膜与细胞膜融合。
直接侵入：大致可分为三种类型
⑴部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不明。
⑵病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面的酶类帮助病毒粒 体释放核酸进入细胞质中，病毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融为一体。
⑶其他特殊方式。植物病毒通过存在于植物细胞壁上的小伤口或天然的外壁孔侵入，或植物细胞之间的胞间连丝侵入细胞，也可通过介体的口器、吸器等侵入细胞。
3．脱壳
病毒感染性核酸从衣壳内释放出来的过程。有包膜病毒脱壳包括脱包膜和脱衣壳两个步骤，无包膜病毒只需脱衣壳，方式随不同病毒而异。
注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒可以直接在细胞膜或细胞壁表面同步完成侵入和脱壳。病毒粒子以内吞方式或直接进入细胞后，经蛋白酶的降解，先后脱去包膜和衣壳。以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在与细胞膜融合时即已脱掉，核衣壳被移至脱壳部位并在酶的作用下进一步脱壳，病毒核酸游离并进至细胞的一定部位进行生物合成。病毒脱壳必须有酶的参与，脱壳酶来自宿主细胞，有的为病毒基因编码。
4．生物合成
病毒借助宿主细胞提供的原料、能量和场所合成核酸和蛋白质，期间所需的多数酶也来自宿主细胞。在病毒进入宿主细胞后生物合成阶段，胞浆中无病毒颗粒，称为隐蔽期（eclipse）。
5．装配
病毒的结构成分核酸与蛋白质分别合成后，在细胞核内或细胞质内组装 成核衣壳。绝大多数DNA病毒在细胞核内组装，RNA病毒与痘病毒类则在细胞质内组装。无包膜病毒组装成核衣壳即为成熟的病毒体，病毒的早期蛋白，即非病毒结构成分不组装入病毒，残留在感染细胞中。
6．释放
绝大多数无包膜病毒释放时被感染的细胞崩解，释放出病毒颗粒，宿主细胞膜破坏，细胞迅即死亡。
绝大多数有包膜病毒通过细胞内的内质网、空泡，或包上细胞核膜或细胞膜以出芽方式释放而成为成熟病毒，在一段时间内逐个释出，对细胞膜破坏轻，宿主细胞死亡慢。
从单个病毒吸附开始至所有病毒释放，此过程称为感染周期或复制周期。一个感染细胞一般释放的病毒数约为100-1000。
五、病毒的非增殖性感染
病毒对敏感细胞的感染并不一定都能繁殖病毒，产生有感染性的病毒子
代。由于病毒或细胞的原因，使病毒的复制在病毒进入敏感细胞后的某一阶段受阻，导致病毒感染的不完全循环，不产生有感染性的病毒子代。
1． 缺损病毒
有些病毒由于缺乏某些基因，单独感染细胞时不能复制出完整的、具 有感染性的病毒颗粒，需要其他病毒基因组或病毒基因的辅助活性，否则即使在活细胞内也不能复制。有生物活性的缺损病毒包括4类：
⑴干扰缺损病毒
又称干扰缺损颗粒（defective interfering particles, DI颗粒），是病毒复制时产生的一类亚基因组的缺失突变体，必须依赖于其同源的完全病毒才能复制。DI基因组比其完全病毒小，复制更迅速，在与其完全病毒共感染时易占据优势，从而干扰其复制。
⑵卫星病毒
寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。基因组缺损，必须依赖于辅助病毒才能复制，它不是由其辅助病毒的基因缺失产生的，是存在于自然界中一种绝对缺损病毒，形态结构和抗原性都与辅助病毒不同，基因组很少有同源性。卫星病毒现划归在亚病毒因子的卫星之中。
⑶条件缺损病毒
是一类基因组发生了突变的病毒条件致死突变体，在允许条件下能够正常繁殖，在限制条件下导致流产感染，也能干扰野生型病毒复制。
⑷整合的病毒基因组
某些温和噬菌体和肿瘤病毒感染宿主细胞后，病毒基因组整合于宿主染色体，并随细胞分裂传递给子代细胞。除非缺损的外源性RNA肿瘤病毒外，病毒整合感染的细胞没有感染性的病毒产生，只有在一定条件下，整合在宿主染色体的病毒基因组才能转入复制循环，产生有感染性的病毒颗粒。
顿挫病毒
有些宿主细胞不能全部提供病毒复制所需的必要因子，致使所复制 的病毒为不完整的、无感染性的病毒颗粒或亚颗粒。这类感染过程有以下 3种类型：
⑴ 流产感染
病毒感染的细胞是病毒不能复制的非允许细胞，分为依赖于细胞的流产感染和依赖于病毒的流产感染。将导致依赖于细胞的流产感染。在非允许细胞内，缺失某些参与病毒复制的酶、tRNA或细胞因子，往往仅有少数病毒基因表达，不能完成病毒复制循环。允许细胞和非允许细胞是相对的，一种病毒的允许细胞可能是另一种病毒的非允许细胞，反之亦然。依赖于病毒的流产感染是由基因组不完整的缺损病毒引起，无论是感染允许细胞还是非允许细胞都不能完成复制循环。
⑵ 限制性感染
因细胞的瞬时允许性产生，其结果或是病毒持续存在于受染细胞内不能复制，直到细胞成为允许性细胞，病毒才能繁殖，或是一个细胞群体中仅有少数细胞产生病毒子代。
⑶ 潜伏感染
在受染细胞内有病毒基因组持续存在，但并无感染性病毒颗粒产生，而且受染细胞也不会被破坏。潜伏感染的另一个极端情况是由于病毒基因的功能表达导致宿主基因表达的改变，以致正常细胞转化为恶性细胞。
六、病毒的干扰现象
两种病毒感染同一种细胞或机体时，常常发生一种病毒抑制另一种病毒复制的现象，称为干扰现象（interference）。干扰现象可在同种以及同株的病毒间发生，后者如流感病毒的自身干扰。异种病毒和无亲缘关系的病毒之间也可以干扰，且比较常见。
病毒间干扰的机制还不完全清楚，概括起来包括：病毒作用于宿主细胞，诱导产生干扰素（interferon,IFN）。除干扰素外，还有其它因素也能干扰病毒的增殖，如：第一种病毒占据或破坏了宿主细胞的表面受体或者改变了宿主细胞的代谢途径因而阻止另一种病毒的吸附或穿入，如粘病毒等；另外，也可能是阻止第二种mRNA的转译，如脊髓灰质炎病毒干扰水疱性口炎病毒；还有可能是在复制过程中产生了缺陷性干扰颗粒（defective interfering particle, DIP），能干扰同种的正常病毒在细胞内复制，如流感病毒在鸡胚尿囊液中连续传代，则DIP逐渐增加而发生自身干扰。
七、 理化因素对病毒的影响
病毒受理化因素作用后失去感染性，称为灭活（inactivation）。灭活的病毒仍保留其抗原性、红细胞吸附、血凝和细胞融合等活性。
1、物理因素
（1）温度 大多数病毒耐冷不耐热，在
（2）PH 一般来说，大多数病毒在PH6-8的范围内比较稳定，而在PH5.0以下或者PH9.0以上容易灭活。但各种病毒对PH的耐受能力有很大不同，如肠道病毒在PH2.2环境中其感染性可保持24小时，而鼻病毒等在PH5.3时被迅速灭活，披膜病毒则在PH8.0以上的碱性环境中仍能保持稳定。病毒对PH的稳定性常被用于病毒鉴定的指标之一。
（3）辐射 电离辐射中的γ射线和χ射线以及非电离辐射中的紫外线都能使病毒灭活。有些病毒，如脊髓灰质炎病毒等经紫外线灭活后，若再用可见光照射，因激活酶的原因，可使灭活的病毒复活，故不宜用紫外线来制备灭活病毒疫苗。
2、化学因素
（1）脂溶剂 有包膜病毒对脂溶剂敏感。乙醚、氯仿、丙酮、阴离子去垢剂等均可使有包膜病毒灭活。借此可以鉴别有包膜病毒和无包膜病毒。
（2）氧化剂、卤素、醇类 病毒对各种氧化剂、卤素、醇类物质敏感。H2O2、漂白粉、高锰酸钾、甲醛、过氧乙酸、次氯酸盐、酒精、甲醇等均可灭活病毒。
（3）抗生素和中草药 病毒对抗生素不敏感，在分离病毒时，用抗生素处理或在培养液中加入抗生素可抑制样品中的杂菌，有利于病毒分离。近年来的研究表明，有些中药如板兰根、大青叶、柴胡、大黄、贯仲等对某些病毒有抑制作用。
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