古细菌的历史

     古细菌是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。
　　70年代末,沃斯等人用他们独创的技术分析了200多种细菌和真核生物（包括其中的某些细胞器）的16S(或18S)核糖体核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸谱，结果将生物分为3大类群：真核生物、真细菌和古细菌。
　　古细菌包括3类不同的细菌:产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜酸嗜热细菌。它们生存在极端特殊的生态环境中，具有独特的16S核糖体RNA寡核苷酸谱。而且，它们在分子水平上与真核生物和真细菌都有不同之处或只与其中之一相同。例如，极端嗜盐细菌能行，但其光合作用色素并非叶绿素类的分子，而是与动物视网膜上的视紫红质相似的视紫红质。
　　原来以为有细胞形态的生物只有原核细胞和真核细胞两大类。自从发现古细菌以后,才将生物分为上述3大类，这就为探索生命起源和真核细胞起源提供了新的线索。
[编辑本段]古菌、细菌和真核生物
　　在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录这两个分子生物学的中心过程上，它们并不明显表现出细菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。
　　古菌还具有一些其它特徵。与大多数细菌不同，它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。
　　基于rRNA序列的系统发生树，显示了可明显区别的三支：细菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)

古细菌与真细菌主要区别
　　1.形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过。
　　2.中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420，F430和COM及B因数。
　　3.有无内含子(introns)上,许多古细菌有内含子。
　　4.膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。
　　5.呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。
　　6.代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性。
　　7.在分子可塑性(molecular plasticity)上，古细菌比真细菌有较多的变化。
　　8.在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原始的特性。

二分法和三域学说
　　地球上究竟有几种生命形式？当亚里士多德建立生物学时，他用二分法则将生物分为动物和植物。显微镜的诞生使人们发现了肉眼看不见的细菌。细菌在细胞结构上与动植物的最根本差别是，动植物细胞内有细胞核，遗传物质DNA主要储存于此，而细菌则没有细胞核，DNA游离于细胞质中。由于动物与植物的差别小于它们与细菌的差别，沙东（E. Chatton）于1937年提出了生物界新的二分法则，即生物分为含细胞核的真核生物和不含细胞核的原核生物。动植物属于真核生物，而细菌属于原核生物。
　　1859年达尔文发表《物种起源》以后，生物学家便开始建立基于进化关系而非表型相似性的分类系统，即所谓系统发育分类系统。可是，由于缺乏化石记录，这种分类方法长期未能有效运用于原核生物的分类。1970年代，随着分子生物学的发展，伍斯终于在这方面获得了意义重大的突破。
　　在漫长的进化过程中，每种生物细胞中的信息分子（核酸和蛋白质）的序列均不断发生着突变。许多信息分子序列变化的产生在时间上是随机的，进化速率相对恒定，即具有时钟特性。因此，物种间的亲缘关系可以用它们共有的某个具有时钟特性的基因或其产物（如蛋白质）在序列上的差别来定量描述。这些基因或其产物便成了记录生物进化历程的分子记时器（chronometer）。显然，这种记录生物系统发育历程的分子记时器应该广泛分布于所有生物之中。基于这一考虑，伍斯选择了一种名为小亚基核糖体核酸（SSU rRNA）的分子，作为分子记时器。这种分子是细胞内蛋白质合成机器——核糖体的一个组成部分，而蛋白质合成又是几乎所有生物生命活动的一个重要方面。因此，把SSU rRNA分子作为分子记时器是合适的。
　　在比较了来自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性后，伍斯发现原先被认为是细菌的甲烷球菌代表着一种既不同于真核生物，也不同于细菌的生命形式。考虑到甲烷球菌的生活环境可能与生命诞生时地球上的自然环境相似，伍斯将这类生物称为古细菌。据此，伍斯于1977年提出，生物可分为三大类群，即真核生物、真细菌和古细菌。基于SSU rRNA分析结果的泛系统发育（进化）树随后诞生了。
　　进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支，古细菌和真核生物的分叉发生在后。换句话说，古细菌比真细菌更接近真核生物。
　　据此，1990年伍斯提出了三域分类学说：生物分为真核生物、真细菌和古细菌三域，域被定义为高于界的分类单位。为突出古细菌与真细菌的区别，伍斯将古细菌更名为古菌。真细菌改称细菌。三域学说使古菌获得了与真核生物和细菌等同的分类学地位。
　　自诞生之日起，伍斯的三域学说便遭到部分人，特别是微生物学领域外的人反对。反对者坚持认为：原核与真核的区分是生物界最根本的、具有进化意义的分类法则；与具有丰富多样性表型的真核生物相比，古菌与细菌的差异远没有大到需要改变二分法则的程度。但在詹氏甲烷球菌基因组序列测定完成前的近20年中，采用多种分子记时器进行的系统发育学研究一再证明，古菌是一种独特的生命形式。
　　

三域学说的第一个基因组学证据
　　尽管对古菌已有了上述认识，当人们第一次面对詹氏甲烷球菌的全基因组序列时，还是大吃了一惊。詹氏甲烷球菌共有1738个基因，其中人们从未见过的基因竟占了56％！相比之下，在这之前完成测序的流感嗜血菌（Haemophilus influenzae）和生殖道枝原体（Mycoplasma genitalium）基因组中未知基因仅占20％左右。于是人们终于在基因组水平上认识到，古菌是一种崭新的生命形式。
　　更有趣的是，詹氏甲烷球菌基因组中占总数44％的那些功能或多或少已经知道的基因似乎勾勒出了古菌与另两类生物之间的进化关系：古菌在产能、细胞分裂、代谢等方面与细菌相近，而在转录、翻译和复制方面则与真核生物类似。换言之，一个生活在大洋底部热溢口处的、习性古怪的微生物，在遗传信息传递方面竟有着与人（而不是与人的消化道中细菌）相似的基因！在赞叹生命奇妙的同时，许多人开始欢呼三域学说的最终确立。美国《科学》周刊在把詹氏甲烷球菌基因组序列测定工作列为1996年度重大科学突破之一时宣称，这一成果使围绕三域学说的争论差不多可以结束了。
　　

对伍斯进化树的新挑战
　　就在古菌的悬念似乎行将消失时，接踵而来的新发现却使人们重新陷入困惑之中。各类完整的微生物基因组序列一个接一个出现在人们轻点鼠标便可查阅的数据库中，在已发表的18种生物基因组序列中，古菌的占了4个。采用更灵敏的方法对这些基因组（包括詹氏甲烷球菌基因组）进行分析，得到了令人吃惊的结果：詹氏甲烷球菌基因组中只有30％（不是先前估计的半数以上）的基因编码目前未知的功能，这与细菌基因组相近。古菌的神秘性和独特性因此减少了许多。
　　对三域学说更为不利的是，在詹氏甲烷球菌的那些可以推测功能的基因产物（蛋白质）中，44％具有细菌蛋白特征，只有13％的像真核生物的蛋白质。在另一个古菌，嗜热碱甲烷杆菌（Methanobacterium thermoaotutrophicum）的基因组中也有类似情况。因此，从基因组比较的数字上看，古菌与细菌间的差异远小于古菌与真核生物间的差异，不足以说服三域学说的反对者。
　　更令人难以理解的是，利用同一生物中不同基因对该物种进行系统发育学定位常常会得到不同的结果。最近，一种能在接近沸点温度下生长的细菌（Aquifex aeolicus）的基因组序列测定完成。对该菌的几个基因进行的系统发育学研究表明：如果用参与细胞分裂调控的蛋白质FtsY作为分子记时器，该菌与伍斯进化树上位于细菌分枝的一个土壤细菌——枯草芽孢杆菌相近；如果以一种参与色氨酸合成的酶为准，该菌应属于古菌；而当比较该菌和其他生物的合成胞苷三磷酸（DNA的基本结构单位之一）的酶时，竟发现古菌不再形成独立的一群。看来不同的基因似乎在诉说不同的进化故事。那么，古菌还能是独特的、统一的生命形式吗？
　　属于真核生物的啤酒酵母基因组序列测定完成后，三域学说遇到了更大危机。酵母细胞核基因中，与细菌基因有亲缘关系的比与古菌有亲缘关系的多一倍。有人还对在三种生命形式中都存在的34个蛋白质家族进行了分析，发现其中17个家族来源于细菌，只有8个显示出古菌与真核生物的亲缘关系。
　　如果伍斯进化树正确、古菌与真核生物在进化历程中的分歧晚于两者与细菌的分歧的话，那么怎样才能解释上面这些结果呢？
　　根据细胞进化研究中流行的内共生假说，真核细胞细胞器（线粒体、叶绿体）的产生源于细菌与原真核生物在进化早期建立的内共生关系。在这种关系中，真核细胞提供稳定的微环境，内共生体（细菌）则提供能量，久而久之，内共生体演变为细胞器。真核生物细胞核中一部分源于细菌的基因可能来自线粒体，这些为数不多的基因通常编码重新运回线粒体的蛋白质分子。可是，现在发现许多源于细菌的核基因编码那些在细胞质、而不是线粒体中起作用的蛋白质。那么，这些基因从何而来呢？显然，内共生假说已不足以挽救伍斯进化树。
　　不过，伍斯进化树也不会轻易倒下，支撑它的假说依然很多。最近，有人提出了新版的“基因水平转移”假说。根据这个假说，基因组的杂合组成是进化过程中不同谱系间发生基因转移造成的。一种生物可以采用包括吞食等方式获得另一种、亲缘关系也许很远的生物的基因。伍斯推测，始祖生物在演化形成细菌、古菌和真核生物三大谱系前，生活于可以相互交换基因的“公社”中，来自这个“史前公社”的生物可能获得了不同的基因遗产。这一切使得进化树难以枝杈分明。不过，伍斯相信，基于SSU rRNA的进化树在总体上是正确的，三种生命形式是存在的。
　　

争论在继续
　　三年前詹氏甲烷球菌基因组序列的发表，似乎预示着一场延续了20多年的、关于地球上到底有几种生命形式的争论的终结。古菌似乎被认定为生命的第三种形式。如今，仅仅过了三年，即使最乐观的人都无法预料伍斯进化树的命运。这场仍在继续的争论中，尽管古菌的分类地位遭到质疑，但古菌这一生命形式的独特性依然得到不同程度的肯定。
　　目前，古菌研究正在世界范围内升温，这不仅因为古菌中蕴藏着远多于另两类生物的、未知的生物学过程和功能，以及有助于阐明生物进化规律的线索，而且因为古菌有着不可估量的生物技术开发前景。古菌已经一次又一次让人们吃惊，可以肯定，在未来的岁月中，这群独特的生物将继续向人们展示生命的无穷奥秘。
　　日本海洋研究开发机构和德国不来梅大学的科学家日前在英国《自然》杂志网络版上报告说，他们分析了从日本纪伊半岛近海、加拿大和秘鲁近海、黑海等世界１６个海域挖掘的海底堆积物。这些堆积物来自日、德等国探测船对水深几百米至２０００米的海洋底部进行的钻探。
　　根据美国科学家伍斯提出的学说，生物可分为真细菌、古细菌和包括动植物在内的真核生物三大类。此前一直有看法认为，海底之下的地层中主要生存着真细菌。但日、德科学家的最新分析结果却表明，真细菌多生活在海底之下１０厘米以内的浅层堆积物中，而更深处地层中古细菌平均占到８７％，真细菌只占１３％。
　　科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地球海底之下地层中的古细菌总量可达９００亿吨，相当于陆地土壤中各种微生物总量的３倍以上。
　　古细菌是一类很特殊的细菌，多生活在海底热溢口以及高盐、强酸或强碱性水域等极端环境中。此次在海底发现大量古细菌，将有助于研究古细菌如何适应严酷的环境而独立进化。