微生物细胞的结构和功能——3

霉菌： 

“丝状真菌”的统称，  不是分类学上的名词。  霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝  （hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium） 。

霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹。常在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体，有较强的陆生（可能因为好氧，在液体中生活不好） 。它们同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。

食物、工农业制品的霉变（据统计全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占 2%，这是一笔相当惊人的经济损失。

有用物品的生产（如风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素） 、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等） 、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等） 、维生素、甾体激素等。在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素） 、杀虫农药（白僵菌剂）等）引起动植物疾病，可引起约 3万种植物病害，是植物传染性病害的主要病原微生物，例如，我国在 1950年发生的麦锈病和 1974 年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤；霉菌可引起多种人及动物的皮肤疾病及其他一些深层病变，如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵害肌肉、骨骼、内脏，如可引起肺炎，此外，一些被霉菌感染的食品也可使人得病，如大米、花生中黄曲霉素、黄米毒素等均可引起动物致癌）腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；

 

菌丝的特化： 

1） 菌环：菌丝交织成套状 

2） 菌网：菌丝交织成网状

捕虫菌目（Zoopagales）这是在长期的自然进化中形成的特化结构，主要功能是用于吸收营养物质。这些生长在土壤中真菌是捕食者，形成的特异菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。 

3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养） ，功能是固着和吸收营养，例如根霉（Rhizopus）匍匐枝和基质接触处分化出来的根状结构。 

4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出 1­2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。 

5）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。为吸收菌丝，进入藻类或植物细胞，二者共生。 

6）附着胞，许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，  这一结构就是附着胞，  附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。 

7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌与宿主共同形成假菌核。例如冬虫夏草。

8）子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外或内可形成繁殖器官。

 

霉菌菌落的特点：

由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。

 

霉菌的繁殖方式： 

1）无性孢子繁殖

不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。

无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。 

2）有性孢子繁殖

两个性细胞结合产生新个体的过程： 

a）  质配： 两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体  （n+n） 。 

b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n） 。 

c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。

 

霉菌有性孢子繁殖的特点： 

a）不如无性繁殖那么经常与普遍，在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 

b）方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）相互交配，形成有性孢子。 

c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。 

d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。 

e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。

 

霉菌的生活史：

无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。

有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。

有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。

 

霉菌孢子的特点：

霉菌具有极强的繁殖能力，可以通过无性繁殖或有性繁殖方式产生大量新个体。虽然其菌丝体上任一部分的菌丝碎片都能进行繁殖，但在正常自然条件下，它们还主要靠形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。

霉菌的孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点。但与细菌的芽孢却有很大的差别。霉菌孢子形态常有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星型、肾形、线形、镰刀形等。每个个体所产生的孢子数量，经常是成千上万的，有时竟然达到几百亿、几千亿，甚至更多。孢子的这些特点，都有助于真菌在自然界中随机散播和繁殖。

对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作。对人类不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的真菌疾病。真菌孢子与细菌芽孢的比较