微生物的营养物质

     微生物细胞的化学成分以有机物和无机物两种状态存在。有机物包含各种大分子，它们是蛋白质、核酸、类脂和糖类，占细胞干重的99%。无机成分包括小分子无机物和各种离子，占细胞干重的1%。

       微生物细胞的元素构成由C、H、O、N、P、S、K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo等组成。其中C、H、O、N、P、S六种元素占微生物细胞干重的97%；其他为微量元素。微生物细胞的化学元素组成的比例常因微生物种类的不同而各异。

       组成微生物细胞的化学元素分别来自微生物生长的所需要的营养物质，即微生物生长所需的营养物质应该包含有组成细胞的各种化学元素。这些物质概括为提供构成细胞物质的碳素来源的碳源物质，构成细胞物质的氮素来源的氮源物质和一些含有K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo元素的无机盐。

微生物生长所需要的营养物质主要是以的有机物和无机物的形式提供的，小部分由气体物质供给。微生物的营养物质按其在机体中的生理作用可区分为：碳源、氮源、无机盐、生长因子和水五大类。

     在微生物生长过程中为微生物提供碳素来源的物质称为碳源(source of carbon)。

      从简单的无机含碳化合物如CO₂和碳酸盐到各种各样的天然有机化合物都可以作为微生物的碳源，但不同的微生物利用含碳物质具有选择性，利用能力有差异。(见表3.1)

      碳源的生理作用主要有：碳源物质通过复杂的化学变化来构成微生物自身的细胞物质和代谢产物；同时多数碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动的能量，但有些以又CO₂为唯一或主要碳源的微生物生长所需的能源则不是来自CO₂。

 

 

表3.1微生物利用的碳源物质

种类	碳源物质	备注
糖	葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、半纤维素、甲壳素、木质素等	单糖优于双糖，己糖优于戊糖，淀粉优于纤维素，纯多糖优于杂多糖。
有机酸	糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级脂肪酸、高级脂肪酸、氨基酸等	与糖类比效果较差，有机酸较难进入细胞，进入细胞后会导致pH下降。当环境中缺乏碳源物质时，氨基酸可被微生物作为碳源利用。
醇	乙醇	在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。
脂	脂肪、磷脂	主要利用脂肪，在特定条件下将磷脂分解为甘油和脂肪酸而加以利用。
烃	天然气、石油、石油馏分、石蜡油等	利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂组成的特殊吸收系统，可将难溶的烃充分乳化后吸收利用。
CO2	CO2	为自养微生物所利用。
碳酸盐	NaHCO3、CaCO3、白垩等	为自养微生物所利用。
其他	芳香族化合物、氰化物   蛋白质、肋、核酸等	利用这些物质的微生物在环境保护方面有重要作用。 当环境中缺乏碳源物质时，可被微生物作为碳源而降解利用。

       凡是可以被微生物用来构成细胞物质的或代谢产物中氮素来源的营养物质通称为氮源(source of nitrogen)物质。

表3.2  微生物利用的氮源物质

种类	氮源物质	备注
蛋白质类	蛋白质及其不同程度降解产物(胨、肽、氨基酸等)	大分子蛋白质难进入细胞，一些真菌和少数细菌能分泌胞外蛋白酶，将大分子蛋白质降解利用，而多数细　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　   菌只能利用相对分子质量较小其降解产物
氨及铵盐	NH3、(NH4)2SO4等	容易被微生物吸收利用
硝酸盐	KNO3等	容易被微生物吸收利用
分子氮	N2	固氮微生物可利用，但当环境中有化合态氮源时，固氮微生物就失去固氮能力
其他	嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物	大肠杆菌不能以嘧啶作为唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培养基上生长时，可通过诱导作用先合成分解嘧啶的酶，然后再分解并利用嘧啶可不同程度地被微生物作为氮源加以利用

 

      能被微生物所利用的氮源物质有蛋白质及其各类降解产物、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、分子态氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物(见表3.2)。

      氮源物质常被微生物用来合成细胞中含氮物质，少数情况下可作能源物质，如某些厌氧微生物在厌氧条件下可利用某些氨基酸作为能源。

     微生物对氮源的利用具有选择性，如玉米浆相对于豆饼粉，NH₄^＋相对于NO₃^-为速效氮源。铵盐作为氮源时会导致培养基pH值下降，称为生理酸性盐，而以硝酸盐作为氮源时培养基pH值会升高，称为生理碱性盐。

      无机盐(inorganic salt)是微生物生长必不可少的一类营养物质，它们在机体中的生理功能主要是作为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等(表3.3)。

表3.3  无机盐及其生理功能

元素	化合物形式(常用)	生理功能
磷	KH2PO4，K2HPO4	核酸、核蛋白、磷脂、辅酶及ATP等高能分子的成分，作为缓冲系统调节培养基pH
硫	(NH4)2SO4，MgSO4	含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、维生素的成分，谷胱甘肽可调节胞内氧化还原电位
镁	MgSO4	己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、核酸聚合酶等活性中心组分，叶绿素和细菌叶绿素成分
钙	CaCl2，Ca(NO3)2	某些酶的辅因子，维持酶(如蛋白酶)的稳定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立细菌感受态所需
钠	NaCl	细胞运输系统组分，维持细胞渗透压，维持某些酶的稳定性
钾	KH2PO4，K2HPO4	某些酶的辅因子，维持细胞渗透压，某些嗜盐细菌核糖体的稳定因子
铁	FeSO4	细胞色素及某些酶的组分，某些铁细菌的能源物质，合成叶绿素、白喉毒素所需

       微生物生长所需的无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。

      在微生物的生长过程中还需要一些微量元素，微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在10^-6-10^-8mol/L(培养基中含量)。微量元素一般参与酶的组成或使酶活化(表3.4)。
    如果微生物在生长过程中缺乏微量元素，会导致细胞生理活性降低甚至停止生长。由于不同微生物对营养物质的需求不尽相同，微量元素这个概念也是相对的。微量元素通常混杂在天然有机营养物、无机化学试剂、自来水、蒸馏水、普通玻璃器皿中，如果没有特殊原因，在配制培养基时没有必要另外加入微量元素。值得注意的是，许多微量元素是重金属，如果它们过量，就会对机体产生毒害作用，而且单独一种微量元素过量产生的毒害作用更大，因此有必要将培养基中微量元素的量控制在正常范围内，并注意各种微量元素之间保持恰当比例。

       生长因子(growth actor)通常指那些微生物生长所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。

      根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同，可将生长因子分为维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤与嘧啶三大类(见表3.5)。维生素在机体中所起的作用主要是作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢；有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必须在培养基中补充这些氨基酸或含有这些氨基酸的小肽类物质，微生物才能正常生长；嘌呤与嘧啶作为生长因子在微生物机体内的作用主要是作为酶的辅酶或辅基，以及用来合成核苷、核苷酸和核酸。

表3.5  维生素及其在代谢中的作用

化合物	代谢中的作用
对氨基苯甲酸	四氢叶酸的前体，一碳单位转移的辅酶
生物素	催化羧化反应的酶的辅酶
辅酶M	甲烷形成中的辅酶
叶酸	四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中
泛酸	辅酶A的前体
硫辛酸	丙酮酸脱氢酶复合物的辅基
尼克酸	NAD、NADP的前体，它们是许多脱氢酶的辅酶
吡哆素(B6)	参与氨基酸和酮酶的转化
核黄素(B2)	黄素单磷酸(FMN)和FAD的前体，它们是黄素蛋白的辅基
钻胺素(B12)	辅酶B12包括在重排反应里(为谷氨酸变位酶)
硫胺素(B1)	硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅基
维生素K	甲基酮类的前体，起电子载体作用(如延胡索酸还原酶)
氧肟酸	促进铁的溶解性和向细胞中的转移

水是微生物生长所必不可少的。水在细胞中的生理功能主要有：

               起到溶剂与运输介质的作用，营养物质的吸收与代谢产物的分泌必须以水为介质才能完成；

      参与细胞内一系列化学反应；

      维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；

       因为水的比热高，是热的良好导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外，从而有效地控制细胞内温度的变化；

      保持充足的水分是细胞维持自身正常形态的重要因素；

      微生物通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒的组装与解离。

 

微生物生长的环境中水的有效性常以水活度值(wateractivity，a_w)表示，水活度值是指在一定的温度和压力条件下，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比，即a_w＝P_w／P⁰_w式中P_w代表溶液蒸气压力，P⁰_w代表纯水蒸气压力。纯水a_w为1.00，溶液中溶质越多，a_w越小。微生物一般在a_w为0.60-0.99的条件下生长，a_w过低时，微生物生长的迟缓期延长，比生长速率和总生长量减少。微生物不同，其生长的最适a_w不同(表3.6)。一般而言，细菌生长最适a_w较酵母菌和霉菌高，而嗜盐微生物生长最适a_w则较低。