微生物的营养类型

由于微生物种类繁多，其营养类型(nutritional types)比较复杂，人们常在不同层次和侧重点上对微生物营养类型进行划分(表3.7)。根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将绝大部分微生物分为光能无机自养型(photolithoautotrophy)、光能有机异养型(photoorganoheterophy)、化能无机自养型(chemolithoautotrophy)及化能有机异养型(chemoorganoheterotrophy)四种类型(表3.8)。

表3.7微生物营养类型(Ⅰ)

划分依据	营养类型	特点
碳源	自养型(autotrophs)	以CO2为唯一或主要碳源
	异养型(heterotrophs)	以有机物为碳源
能源	光能营养型(phototrophs)	以光为能源
	化能营养型(chemotrophs)	以有机物氧化释放的化学能为能源
电子供体	无机营养型(lithotrophs)	以还原性无机物为电子供体
	有机营养型(organotrophs)	以有机物为电子供体

表3.8  微生物的营养类型(Ⅱ)

营养类型	电子供体	碳源	能源	举例
光能无机自养型	H2、H2S、S、或H2O	CO2	光能	着色细菌、蓝细菌、藻类
光能有机异养型	有机物	有机物	光能	红螺细菌
化能无机自养型	H2、H2S、Fe2+、 NH3、或NO-2	CO2	化学能 (无机物氧化)	氢细菌、硫杆菌、 亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)、硝化杆菌属(Nitrobacter)、甲烷杆菌属(Methanobacterium)、醋酸杆菌属(Acetobacter)
化能有机异养型	有机物	有机物	化学能 (有机物氧化)	假单胞菌属、芽泡杆菌属、乳酸菌属、真菌、原生动物

光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用；化能无机自养型微生物广泛分布于土壤及水环境中，参与地球物质循环；对化能有机异养型微生物而言，有机物通常既是碳源也是能源。目前已知的大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物。值得注意的是，己知的所有致病微生物都属于此种类型。根据化能有机异养型微生物利用的有机物性质的不同，又可将它们分为腐生型(metatrophy)和寄生型(paratrophy)两类，前者可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源，后者则寄生在活的寄主机体内吸取营养物质，离开寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之间还存在一些中间类型，如兼性腐生型(facultive metatrophy)和兼性寄生型(facultive paratrophy)。

某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为营养缺陷型(auxotroph)，相应的野生型菌株称为原养型(prototroph)。营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。

必须明确，无论那种分类方式，不同营养类型之间的界限并非绝对的，异养型微生物并非绝对不能利用，只是不能以CO₂为唯一或主要碳源进行生长，而且在有机物存在的情况下也可将CO₂同化为细胞物质。同样，自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长。另外，有些微生物在不同生长条件下生长时，其营养类型也会发生改变，例如紫色非硫细菌(purple nonsulphur bacteria)在没有有机物时可以同化CO₂，为自养型微生物，而当有机物存在时，它又可以利用有机物进行生长，此时它为异养型微生物。再如，紫色非硫细菌在光照和厌氧条件下可利用光能生长，为光能营养型微生物，而在黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，则为化能营养型微生物。微生物营养类型的可变性无疑有利于提高微生物对环境条件变化的适应能力。

    光能无机自养型  也称光能自养型，这是一类能以CO₂为唯一碳源或主要碳源并利用光能进行生长的的微生物，它们能无机物如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机化合物使CO₂固定还原成细胞物质，并且伴随元素氧（硫）的释放。

      藻类、蓝细菌和光合细菌属于这一类营养类型。
藻类和蓝细菌：
这与高等植物光合作用是一致的。
光合细菌：
这与藻类、蓝细菌和高等植物是不同的。

        化能无机自养型  或称化能自养型，这类微生物利用无机物氧化过程中放出的化学能作为它们生长所需的能量，以CO₂或碳酸盐作为的唯一或主要碳源进行生长，利用电子供体如氢气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等使CO₂还原成细胞物质。

        属于这类微生物的类群有硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌等（参见微生物的产能方式）。例如氢细菌：

        光能有机营养型  或称光能异养型，这类微生物不能以CO₂作为唯一碳源或主要碳源，需以有机物作为供氢体，利用光能将CO₂还原为细胞物质。

       红螺属的一些细菌就是这一营养类型的代表：

光能有机营养型细菌在生长时通常需要外源的生长因子。

      化能有机营养型  或称化能异养营养型，这类微生物生长所需的能量来自有机物氧化过程放出的化学能，生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等，也即化能有机营养型微生物里的有机物通常既是它们生长的碳源物质又是能源物质。

      目前在已知的微生物中大多数属于化能有机营养型：绝大多数的细菌、全部真菌、原生动物以及病毒。

      如果化能有机营养型微生物利用的有机物不具有生命活性，则是腐生型；若是生活在生活细胞内从寄生体内获得营养物质，则是寄生型。