碳水化合物的新陈代谢——丙酮酸的代谢

丙酮酸的代谢

醣在各种代谢中都生成丙酮酸。丙酮酸的变化随细菌的种类和各种情况而不同，主要的有以下几种方式；

( 1 ）乳酸的生成：乳酸菌和其他许多细菌都能发酵醣类生成丙酮酸，丙酮酸再被还原为乳酸。

淋球菌，溶血性链球菌和葡萄球菌利用丙酮酸的方式随外界环境而不同。条件适合于氧化时，丙酮酸直接被氧化为醋酸和CO₂，在还原环境下，则变为乳酸。

（2）乙醛的生成  丙酮酸脱羧（ 放出CO₂ ）时生成乙醛。催化脱羧作用的羧化酶的辅酶是焦磷酸硫胺素（或称辅酶化酶）。羧化酶先和丙酮酸结合生成活性乙醛，然后再放出乙醛。

( 3 ）乙酰甲基甲醇的生成：参见V-P 试验原理。

( 4 ）甲酸和（CO₂、H₂）气体的生成：丙酮酸和磷酸作用后生成甲酸。甲酸由脱氢酶作用，再分解为CO₂和2 H , 也可由解氢酶作用分解为CO₂和H₂ 。这两种气体是细菌发酵时生成的主要气体。不含甲酸解氢酶的细菌，分解葡萄糖时只产酸不产气。有些细菌含有氢化酶，能使H₂→2H , 2H 可使递氢体还原，H₂则不能。甲酸本身也可以合成为细菌的成分，如嘌呤或嘧啶。甘氨酸和甲酸可合成为丝氨酸。

( 5 ）琥珀酸的生成：大肠杆菌、产气杆菌和其他一些细菌能使丙酮酸和CO₂合成为琥珀酸。

( 6 ）乙酰辅酶A 的生成：丙酮酸氧化脱羧时．生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A 是具有高能键的中间代谢产物，因而极易参加各种合成反应，如脂肪酸合成。

( 7 ）丁酸的生成：厌氧菌如丁酸梭状芽孢杆菌，产气、荚膜杆菌等都能分解丙酮酸生成乙酸，乙酸再变为丁醇和丙酮等。这个作用要有乙酰辅酶A 的参加。

( 8 ）丙氨酸的生成：由于氨基转移作用，丙酮酸可以变为丙氨酸。

（9）丙酮酸的完全氧化（三羧酸循环）：糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下经过一系列的化学反应可以完全氧化，生成CO₂和H₂O。这些反应把丙酮酸和柠檬酸的代谢连接起来，构成一个循环，又因为这个循环中的柠檬酸、顺乌头酸和异柠檬酸都是三羧酸，所以称为三羧酸循环。

许多氨基酸，如谷氨酸、天冬氨酸，丙氨酸以及脂肪酸等，都能变成这个循环中的某一种化合物，因此都可以经过这个循环而被氧化，所以三羧酸循环是联系醣、蛋白质和脂肪代谢的纽带。

三羧酸循环有三个主要功用:

1使丙酮酸逐步分解，每步产生较少的能量，因而不至损害菌体的生理机能。

2产生的能量以高能磷酸酯的形成贮存起来，以备菌体生长，繁殖和生活之用。

3某些中间产物可供合成菌体成分之用。

三羧循环是多数微生物的终末氧化的主要代谢途，但也有些细菌在醣代谢中尚未发现三羧酸循环。

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