细菌（2）

（二）细胞膜与间体

    细胞膜 (cell membrane) 又称质膜，是紧贴在细胞壁内侧、柔软而富有弹性的半透性薄膜。电镜观察可见三层，即内外两层较暗淡的致密层而中间较透亮稀疏层，约它 7-8nm ，约为干重的 10% 左右。

1.细胞膜的结构

　　由单位膜组成的细胞膜，主要成份为：脂类（磷脂）和蛋白质。其磷脂分子是由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾（烃端）构成。极性头朝向膜的内外两个表面呈亲水性；而非极性的疏水尾则埋在膜内层，从而形成一个磷脂双层分子。据目前所知：磷脂双分子层通常呈液态，不同的内嵌蛋白和外周蛋白可在磷脂双分子层液体中作侧向运动。犹如漂浮在海洋中的冰山那样。这就是 Singer 和 Nicolson 提出的细胞膜液态镶嵌模型的基本内容。

2. 细胞膜的功能

　　①控制细胞内外物质的运送、交换；②维持细胞内正常渗透压；③能量代谢、合成代谢的场所；④鞭毛的着生点和提供其运动所需的能量。

　　间体（ mesosome ）由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近。其功能主要是促进细胞间隔的形成并与遗传物质的复制及其相互分离有关。在 Bacillus subtilis( 枯草杆菌 ) 、 Streptococcus faecalis （粪链球菌）中，间体较为明显。

　　（三）细胞质及其内含物

    细胞质是细胞膜内，除核质体以外的物质。其主要成分为核糖体、贮藏物、酶类、中间代谢物、无机盐等。

1. 核糖体

    核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白的颗粒状物质，由核糖核酸 (60%) 和蛋白质 (40%) 组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均为 70s ，而 70s 核糖体可解离为 30s 和 50s 两个不同组分的亚基。较大 50s 亚基又可解离为一个 23SRNA 和一个 5SRNA 及 50 个特殊蛋白质，较小的 30S 亚基，它由一个 16SRNA 分子和约 20 个特殊的核糖体的蛋白质所组成。其中 s 为沉降系数。它是蛋白质的合成场所，其数量多少与蛋白质合成直接相关，往往随菌体生长速率而变，快速繁殖时核糖体含量高，反之则低。

2. 气泡

    某些光合细菌和水生细菌的细胞质中，含有几个乃至很多个充满气体的圆柱形或纺锺形小泡囊。它有许多气泡囊组成，其外表由一层膜状坚硬结构所包裹，此膜并非为质膜状的单位膜所构成，而是由蛋白质的亚单位所组成。故只能透气而不能透过水或溶质。其功能为调节细胞比重以使其漂浮在合适水层中的作用。

３ . 羧化体

　　在若干化能自养细菌中含有的多角形细胞内含物，它们大小约为 10nm ，内含 1 、 5 －二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的 CO 2 固定中起关键的作用。在一些光合细菌，如蓝细菌 (Synechococcus lividus) 以及化能自养菌 , 如硝化杆菌科 (Nitrobocteraceal) 等细胞中均有羧化体。

４ . 颗粒性贮藏物

    原核生物细胞内常含有各种较大的颗粒，大多为细胞贮藏物，它们常贮藏细胞的各种物质或代谢产物。其成分可为糖类、脂类、含氮化合物以及无机物等。

①聚－ B 羟丁酸　　为一些细菌所特有，如巨大芽孢杆菌可在细质内形成聚－ B 羟丁酸，可用苏丹黑染色。在细胞内的羟基丁酸呈酸性，而当其聚合为大分子时就成为中性脂肪酸，这样就能维持细胞内的中性环境，从而避免内源性酸性而抑制或自毁。同时聚－ B 羟丁酸是一种碳源和能源的贮藏物。同时可制作易降解且无毒的医用塑料等器皿和外科用的手术针及缝线。

②异染颗粒　　又称迂回体，这是因为其最早在 Spirillum volutans( 迂回螺菌 ) 中发现之故。主要成分为多聚偏磷酸，为磷源的贮藏物、能量贮藏物、降低渗透压等作用。鼠疫杆菌的细胞两端就有异染颗粒，易被甲基蓝染成红色。

③藻青素　　通常存在于蓝细菌中，它们属于内源性的氮素贮藏物，同时还具有贮藏能源的作用。

④肝糖和淀粉粒　　蓝细菌的大多数，肠道杆菌的许多属的细胞内常能积累多聚葡萄糖硫滴，以肝糖或淀粉粒作为贮藏物质。它们均匀的分布在细胞质中，可用碘溶液处理使其显色，若为直链可染成蓝色，若有分支可染成红棕色。

　　（四）核质体和质粒

1. 核质体

    细菌没有真正的细胞核，仅有一个区域不明显的核区存在， DNA 主要分布在核区域内。它没有核膜、核仁，也无固定的形态，结构简单。每个 DNA 分子由彼此互补的两股链组成，其长度为细胞长度的若干倍，如大肠杆菌的细胞长约 2um ，而其所含的 DNA 分子长度为 1100--1400um ，这就意味着，在细胞内的 DNA 必然以高度折迭缠绕，以超螺旋状结构存在。核区位于细胞中央，呈球状、亚铃状或带状。当细菌处于对数生长期时，则一个菌体细胞内往往出现２－４个核区。其主要功能为传递个体的遗传性状。

2. 质粒

    质粒是存在于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质 . 绝大多数由共价闭合环状双螺旋 DNA 分子构成，分子量较小。 很多细菌：大肠杆菌、痢疾杆菌、金黄色葡萄球菌等。

　　按功能分有： R 因子、 F 因子、 COL 因子（编码大肠菌素的基因）等。

　　它具有以下性质：①能自我复制、稳定遗传；②可插入细菌染色体中或与其携带的外源 DNA 片段共同复制增殖；③可通过转化、转导或接合作用单独转移或携带着染色体片段一起转移；④可从菌体内自行消失；⑤可通过物理、化学手段使其消除或抑制。所以它已成为基因工程中重要的运载工具之一。

　　（五）荚膜

1. 概念

    荚膜 (capsule) 是有些细菌生活在一定营养条件下，向细胞壁表面分泌的一种粘液状、胶质状的物质。根据其厚度的不同常有不同的名称。

①大荚膜 (>200nm) ，有明显的外缘和一定的形状，较紧密的结合于细胞壁外，将墨水或苯胺黑负染的标本置于光学显微镜下可见。

②微荚膜 (microcapsule)(<200nm), 与细胞表面结合较紧密，不能用光学显微镜观察到，但可用血清学方法显示。

③粘液层 (slimelayer) 量大 , 而且与细胞表面的结合比较松散，没有明显的边界，常扩散到培养中，在液体培养基中会使培养基的粘度增加。

    产荚膜细菌在固体培养基上形成表面湿润、有光泽、粘液状的光滑型菌落；不产荚膜的细菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落。

    荚膜的形成与环境条件密切相关。如肠膜状明串珠菌 (Leuconostoc mesenteroides) 只有生长在含糖量高、含氮量较低的培养基中才能形成荚膜。炭疽杆菌 (Bacillus anthracis) 只有在人或动物体内才能形成荚膜。一般情况下产荚膜细菌可对制糖工业造成威胁，由于其大量繁殖是糖的粘度加大影响过滤。同时可引起酒类、牛奶、面包等饮料食品发酸变质。在一定条件下可变有益的物质如生产人工右旋糖酐用于代血桨的主要成份，在临床上用于抗休克、消肿、解毒等；从荚膜中提取的黄杆胶可用作石油开采中的井液添加剂，也可用于印染、食品工业。

2. 化学成份

荚膜的主要成份为多糖、多肽、或蛋白质，尤以多糖居多。

3. 功能

①保护细菌免受干燥的影响；②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；③与病原菌的毒性密切相关；④能抵抗吞噬细胞的吞噬

　　（六）鞭毛

1. 概念

　　鞭毛是某些微生物细胞表面着生的一根或数根细长、波曲、毛发状的丝状物。直径为 0.1--0.2um ，它是细菌的运动器官。

2. 结构组成

　　一般情况下，一根完整的鞭毛，从形态上可分为三部分：鞭毛丝、鞭毛钩、基体（由一个同心环与穿过这个环系中央的小杆组成。同心环第的构成在革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌中是不同的，在革兰氏阴性菌中，环系由 L 和 P 、 S 和 M 两对环组成， L 和 P 环分别位于细胞壁的脂多糖和细胞膜内， S 和 M 环分别位于细胞膜表面和细胞膜内。在革兰氏阳性菌中，环系只由 S 和 M 这一对环组成）其主要的化学成为：鞭毛蛋白。

3. 类型

　　根据鞭毛的数目和着生情况，可分为以下几个类型：

　　①偏端单生鞭毛菌；②两端单生鞭毛菌；③偏端丛生鞭毛菌；④两端丛生鞭毛菌；⑤周生鞭毛菌

    有些细菌除有鞭毛外还有菌毛和性菌毛。菌毛是细菌细胞表面着的一些比鞭毛更细短、直硬的丝状结构，又称伞毛。其量很多，每个菌体细胞约有 150-500 根，其直径为 7-9nm 、长为 200-2000nm ，仅在电子显微镜下才能观察到。

    菌毛不是细菌的运动器官，而是细菌的吸附器官。细菌常可借助菌毛吸附在动植物或其他各种细胞的表面。

    在菌毛中还有一类称为性菌毛，它有性质粒所控制，它比一般菌毛稍粗而长，但数量较少。它是细菌接合的工具，在菌体间传递遗传物质。

　　（七）芽孢

1. 概念

　　某些细菌在其生长的一定的阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形、壁厚、含水量极低、抗逆性极强的休眠体。芽孢形成的位置、形状、大小可因菌种而异。如：枯草芽孢杆菌的芽胞位于菌体中间，呈卵圆形比菌体小；破伤风梭菌芽胞位于菌体一端呈圆形，比菌体大，使菌呈棒锤形。

2. 特点

　　①含水量低；②壁厚而致密，折光性强；③芽胞中含有 2,6 －吡啶二羧酸，它对热具有较强的抗性，一但芽孢萌发时 2,6 －吡啶二羧酸（ DPA ）将释放到培养基中去，同时它也失支抗热性；④芽胞的酶处于不活跃状态。

    芽孢的形成需要一定的外界条件。例如：炭疽芽孢杆菌在有氧条件下形成芽孢，而破伤风杆菌正好相反。在部分芽胞杆菌，只有在营养缺乏、代谢产物积累或温度高的不良环境下，其衰老的细胞内才形成芽孢。但有些芽孢如苏云金芽孢杆菌只有在营养丰富、温度适宜的条件下才能形成芽孢。因此不能把芽孢的形成单纯理解为是不良环境条件下的产物。芽孢一旦形成对不良环境就具有很强的抵抗性，尤其耐高温。像枯草芽孢杆菌的芽孢在沸水中可存活 1 小时，这对于有效的控制有害微生物，带来困难。另外 Bacillus megaterium( 巨大芽孢杆菌 ) 芽孢抗辐射能力要比 E.coli( 大肠杆菌 ) 营养细胞强 36 倍。

３．芽孢的形成过程

    产芽孢的细菌当其细胞停止生长即环境中缺乏营养及有害代谢产物积累过多时，就开始形成芽孢．从形态上来看，芽孢的形成可分为七个阶段：① DNA 浓缩，束状染色质形成；②细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂；③前芽孢的双层隔膜形成；④在上述两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成 DPA ，累积钙离子，开始形成皮层，再经脱水，使折光率增高；⑤芽孢衣合成结束；⑥皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；⑦芽孢囊裂解，芽孢游离外出。

    应该注意的是一个营养细胞只能形成一个芽孢，而一个芽孢也只能产生一个营养体，芽孢仅是芽孢细菌生活史中的一环节，是细菌的休眠体，而不是一种繁殖方式。

    伴孢晶体：芽孢杆菌中有些种，如苏云金芽孢杆菌等形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体。一个细菌一般只产生一个伴孢晶体，伴孢晶体由蛋白质组成，它具有毒性，能杀死鳞翅目昆虫。所以是一种良好的细菌杀虫剂。