微生物独特的合成代谢途径

一、生物固氮

    所有的生命都需要氮，氮的最终来源是无机氮。尽管大气中氮气的比例占了 79 ％，但所有的动植物以及大多数微生物都不能利用分子态氮作为氮源。目前仅发现一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为各种细胞物质。微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。

    具有固氮作用的微生物近 50 个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌。目前尚未发现真 核微生物具有固氮作用。根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类：自生固氮体系、共生因氮体系和联合固氮体系。好氧自生因氮菌以固氮菌属较为重要，固氮能力较强。厌氧自生固氮菌以巴氏固氮梭菌较为重要，但固氮能力较弱。共生固氮菌中最为人们所熟知的根瘤菌，它与其所共生的豆科植物有严格的种属特异性。此外，弗兰克氏菌能与非豆科植物共生固氮。营联合固氮的固氮菌有雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌等，它们在某些作物的根系粘膜鞘内生长发育，并把所固定的氮供给植物，但并不形成类似根瘤的共生结构。

1 ．固氮反应的条件

（ 1 ） ATP 每固定 1mol 氮大约需要 2lmol ATP ，这些能量来自于氧化磷酸化或光合磷酸化。

（ 2 ）还原力 [H] 及其载体在体内进行固氮时，还需要一些特殊的电子传递体，其中主要的是铁氧还蛋白和含有 FMN 作为辅基的黄素氧还蛋白。铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白的电子供体来自 NADPH ，受体是固氮酶。

（ 3 ）固氮酶 固氮酶的结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白两个组分组成。

（ 4 ）镁离子

（ 5 ）严格的厌氧微环境

（ 6 ）还原底物 N2 （有 NH3 存在时会抑制固氮作用）

N2+6e+6H++12ATP---2NH3+12ADP+12Pi

2 ．固氮酶的氢化反应

    固氮酶除能催化 N2--NH3 外，还具有催化 2H+--H2 反应的氢酶活性。当固氮菌生活在缺 N2 条件下时，其固氮酶可将 H+ 全部还原成 H2 ；在有 N2 条件下，固氮酶也总是把 75% 的还原力 [H] 去还原 N2 ，而把另外 25% 的 [H] 以形成 H2 的方式浪费了，但在大多数的固氮菌中，还含有另一种经典的氢酶，它能将被固氮酶浪费的分子氢重新激活，以回收一部分还原力 [H] 和 ATP 。

二、肽聚糖的合成

    肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。

    整个肽聚糖合成过程的步骤极多，根据反应是在细胞质中、细胞膜上或是在细胞膜外进行，可把它明显分地划分为三个阶段：

在细胞质中的合成；在细胞膜中的合成；在细胞膜外的合成。