植物内生菌（1）

 

100多年前人们就发现在健康植物组织的内部有微生物存在，这类微生物在文献中后来被称为植物内生菌（endophyte），但由于内生菌生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部，其存在和作用长期以来一直为人们所忽视。自20世纪30年代发现造成畜牧业重大损失的牲畜中毒是由于食用了感染内生真菌的牧草，内生菌的研究才得以深入地开展进来（Leuchtmann,1992）。多年研究表明，高等植物健康组织体内存在着大量内生菌。不同植物、不同器官在长期进化过程中，形成与植物体相互依存、相互制约的无害而有益的内生菌群，无菌的植物体是不存在的。感染内生菌的植物宿主往往具有生长快速、抗逆境、抗病害等优点，比未感染植株更具生存竞争力。近年来，内生菌的研究已引起了植物病理学家、微生物学家、生态学家的广泛重视，成为国内外研究的又一热点。

 

一、植物内生菌的的概念

 

内生菌（Endophyte）一词由De Bary（1866）首先提出，是指生活在植物组织内的微生物，用以区分那些生活在植物表面的表生菌（Epiphyte）。按此定义植物的致病菌、菌根菌也属于内生菌的概念范畴。Carroll（1986）将内生菌定义为生活在地上部分、活的植物组织内并不引起明显病害症状的真菌，突出强调内生菌与植物的互惠共生关系，因此，在这个内生菌定义概念的范畴内不包括植物致病菌和菌根菌。Petrini（1991）又把Carroll 的概念范畴进一步扩展，将内生菌定义为那些在其生活史中的某一阶段时期生活在植物组织内，对植物组织没有引起明显病害症状的菌，这个定义包括那些在其生活史中的某一阶段营表面生的腐生菌，对宿主暂时没有伤害的潜伏性病原菌（Latent pathogens）和菌根菌。Bills（1996）也认为一些类型的菌根菌，如内外生菌根菌，杜鹃菌根菌和假菌根菌，应属于内生菌。以上论述可见，目前关于内生菌的概念范畴还有争议。在现在的内生菌的研究中，Petrini提出的内生菌概念被广泛地接受。

 

二、植物内生细菌的研究历史

 

植物内生细菌的早期研究主要是论证健康植物体内是否存在微生物的问题。1876年Pasteur提取无菌葡萄果汁开始了植物内生细菌的研究，Smith（1911）和Berthold（1917）先后对1876年至1896年的有关研究进行了综述。这期间虽然许多文章涉及植物内生细菌的问题，但关于植物体内存在细菌的实例很少，多数为灌输健康植物组织内无细菌的经典概念而进行的研究。此后近40年中涉及内生细菌研究的文章很少（刘云霞，1994）。

 

直至1926年Perotti等在许多健康植物根组织内发现了细菌，并用bacteriorrhiza 描述，才改变了植物体内无细菌的经典概念。随后Henning和Villforth（1940）在28种不同的健康植物根、茎、叶中发现了细菌。Tervet和Hollis（1948）分离提取了马铃薯、胡萝卜、萝卜、红甜菜、甘薯、番茄和球茎甘蓝贮藏器官的内生细菌，首次用热处理和纯培养的方法证明植物体内生细菌是一个混杂的细菌群，并进行了两个细菌群的初步分类鉴定。从此许多学者开始了植物内生细菌的种类、存在部位与植物生理、病理的关系以及内生细菌对贮藏器官品质影响的研究。许多报道已证明在不同的植物体内都存在大量的内生细菌，内生细菌是能够定殖在植物细胞间隙或细胞内，并与寄主植物建立和谐联合关系的一类微生物（Kloepper J W,1992），但其在寄主植物中生物学作用却未能引起研究者的重视。近年来，由于一些研究结果表明内生细菌能够作为外源基因的载体，又具有植物保护的功能，可以产生植物促生物质或可作为联合固氮菌剂，由此有关内生细菌的研究才引起植物学家和微生物学家的兴趣。