植物内生菌（3）

四、植物内生细菌的生物学作用

 

尽管内生细菌在植物体中的生物量似乎微不足道，但现有研究认为内生细菌可通过自身的代谢产物或存在本身借助于信号传导作用对植物体施加影响。已发现内生细菌对宿主植物至少有以下几方面的有益作用：生防作用、固氮作用和促植物生长和抗逆境（如干旱等）等。

 

（一）植物内生细菌与生物防治

 

内生细菌作为生防因子相对于腐生（附生）细菌而言有更大的优势，有如下优点：⑴ 内生细菌占有有利于生防的生态位。植物内生细菌分布于植物的不同组织中，有充足的营养物质，同时受到植物组织的保护作用，不受外部恶劣环境如强烈的日光、紫外线、暴风雨等的影响具有稳定的生存环境，易于发挥作用（Andrews, 1992）。Chen等（1994）等用来自棉花的内生细菌再接种棉花，可以减轻棉花枯萎病症状；⑵ 内生细菌可以经受住植物防卫反应的作用。病原菌在侵染植物时，无论感病植株还是抗病植株，寄主植物或多或少地产生一些抗菌物质如植保素、PR蛋白、酚类物质等，内生细菌由于与植物长期生活在一起，其细胞膜特性不同于腐生（附生）细菌，对植物产生的抗菌物质有耐性，相对于其它细菌作为生防因子更具有竞争性（王金生，1998）；⑶ 内生细菌与病菌可以直接相互作用。内生细菌系统分布于植物体根、茎、叶、花、果实、种子等的细胞或细胞间隙中，它可以直接面对病菌的侵染，对病菌的致病因子或病菌本身发起攻击，降解病菌菌丝或致病因子，产生拮抗物质，或诱导植物产生ISR抑制病菌生长；⑷ 内生细菌可以作为外源基因的载体。将某些基因导入到内生细菌中，提高植物的抗病虫能力，而植物本身的基因并未发生改变。Kostka年将BT基因构建于内生细菌木质棍状杆菌犬齿亚种（C.xyli subsp. cyndontis）中进行玉米螟害虫防治。Maffee等已应用来自棉花的非病原性内生细菌作为BT杀虫基因载体防治棉花蚜虫和玉米茎蛀螟（Elasmopalpus lignosellis）。

（二）内生细菌的促生作用

 

感染内生细菌的植物一般具有比未感染植株生长快速的特点，内生细菌可以产生植物促生物质（如IAA、吲哚乙腈及细胞激动素等植物生长激素），直接捉进植物生长（邹庆欣等,1999）。假单胞菌属、肠杆菌属、葡萄球菌属(Staphylococcus)、固氮菌属（Azotobacter）以及固氮螺菌属（Azospirillum）内生细菌的一些菌株也可产生植物生长调节物质如乙烯、生长素、细胞激动素，对宿主植物的生长起促进作用（Hallmann,1997）。从墨西哥分离到的18株重氮营养醋杆菌都能产生生长素，表明重氮营养醋杆菌在与植物相互作用中不仅固氮，而且可以直接作用于植物的代谢，促进植物生长（Dobereiner J,1992）。同时，内生细菌也能够通过与病原菌竞争营养和空间或直接产生拮抗物质而抑制病原菌，起到间接促生作用。如分自橡树的内生细菌，有些能够产生抗生素或产生几丁质酶抑制病原菌（Brook等，1988），而分自土豆的某些内生细菌能够产生抑菌物质抑制马铃薯环腐病菌而间接促进植物生长（Van Buren,1993）。

 

（三）内生细菌与固氮作用

 

1988年从甘蔗的根茎中分离到内生固氮醋酸杆菌（Acetobacter diazotrophicus）以来，在其它作物中如玉米、高粱、水稻、牧草等分离到内生固氮菌草螺菌（Herbaspirillum sp.）(Dobereiner J,1995)，来自甘蔗的草螺菌与重氮营养醋杆菌可以利用甘蔗的碳源进行代谢，固定大气中的氮气，提供甘蔗可利用的氮源（Bodder等,1991）。从生长在巴基斯坦盐碱地上的一种草中分离到固氮弧菌（Azoarcus sp.）（Reinhold-Hurek B,1993）。粪产碱菌（Alcaligenes faecalis）、产酸克雷伯氏菌（Klebsiella oxytoca）、阴沟肠杆菌（E. cloacae）、固氮螺菌（Azospirillum）等都存在于水稻根的皮层和维管组织中（You C B,1989; 王继文,1990; Patriquin等1983）。邹庆欣等（1999）亦研究证明，禾本科农作物如水稻、甘蔗、玉米上的许多内生细菌具有很强的固氮作用。人们在研究这些内生固氮菌时发现某些菌类能提供植物高达80％的氮量。