微生物与生物地球化学循环

 

生物地球化学循环(biogeochemical cycles)

       是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。

       地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素(C、H、O、N、P、S)循环很快，少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，铁和锰以氧化还原的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。

       碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。

 

1、 碳循环

       碳元素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的50%。碳循环是最重要的物质循环。

i） 碳在生物圈中的总体循环

       初级生产者把CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成CO2。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。

 

ii）生境中的碳循环    

       生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉，果胶，蛋白质等)，但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。

       碳的循环转化中除了最重要的CO2外，还有CO、烃类物质等。藻类能产生少量的CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源(如氧化碳细菌)。烃类物质(如甲烷)可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用(图ll—1)。大气CO2浓度的持续提高引起的“温室效应”是一个全球性环境问题。

 

2、 氮循环

       氮循环由6种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、氢化(脱氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地球化学循环。

i ）固氮

       固氮是大气中氮被转化成氨(铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算  每年全球有约2.40×108吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生  物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、  梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。

 

ii ）氨化作用(ammonfication)

       氮化作用是有机氮化物转化成氨(铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以发生在好氧和厌氧环境中。氢化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去，这个部分可占总氮损失的5%(其他95%为反硝化损失)。

 

iii） 硝化作用(nitrification)

       硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化态的硝酸盐，产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行：

       把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外还有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外还有硝化刺菌属、硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria)，后者称为硝化菌(nitrobacteria)，两者统称为硝化(作用)细菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环利用CO2合成细胞物质。

 

iv） 硝酸盐还原和反硝化作用(nitrate reduction and denitrification)

       硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以NO3-或NO2-代替O2作为电子受体进行呼吸代谢。与同化硝酸盐还原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不受氢的抑制。发酵性硝酸盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体，而不是末端受体，为不完全还原，发酵产物主要是亚硝酸盐和NH4+。其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化。这种现象在自然界非常普遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮(反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成N2O和N2，大量的N2O、N2释放到大气中去。反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生2个ATP，反硝化细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率，N2O的释放可破坏臭氧层，损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。

 

3、 硫循环

       硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的1%。生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为限制性营养。硫的生物地球化学循环如图11—3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物的氧化，异化硫酸盐还原，硫化氢的释放(脱硫作用)，同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过程。

i ）硫的氧化

       硫氧化是还原态的无机硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O22-和S4O62-等)被微生物氧化成硫酸的过程。具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养琉细菌。此外异养微生物(如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等)也具有氧化能力。

 

ii ）硫酸盐还原

       和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要的硫酸盐(异化)还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。

 

iii） 硫化氢的释放(有机硫化物的矿化)

       生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出H2S、CH3SH、(CH2)3S等含硫气体，一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。

 

4、 磷循环

       磷是所有生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环包括三种基本过程：①有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化)，②不溶性无机磷变成溶解性无机磷(磷的有效化)，③溶解性无机磷变成有机磷(磷的同化)。微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。

 

5、 铁循环

       铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积  在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来；②铁的还原和溶解  铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸收  微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。

 

6、 其他元素的循环

       锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙是所有生命有机体的必需营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动。钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca(HCO3)2高溶解度，而CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最丰富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是Si(OH)4，不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。