产能代谢

产能代谢的特点
1 微生物的三类最初能源物
有机物：化能异养菌的主要能源物。
日光：光能营养菌的能量来源物。
还原态无机物：化能自养菌能量提供物。
2.分解代谢的3个阶段：糖酵解、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环、电子传递链
1.2 化能异养微生物的生物氧化
能源物：有机物。
三个阶段：生物氧化经基质脱氢、递氢和受氢。
产能性：生物氧化为发生于生物细胞内的一系列产能性氧化反应的总和。
取得能量：是异养生物获取能量的主要方式。
1.2.1 发酵作用
发酵（fermentation）的概念
广义：任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产 物的一类生产活动。
狭义：在生物氧化或能量代谢中，仅指有机物氧化所释放的电子不经呼吸链传递、直接交给某一内源氧化性中间物的一种生物氧化。
能效低：其产能效率低。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解糖酵解是发酵的基础 
主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
1. EMP途
步骤：1 分子葡萄糖，经 10 步反应，产生 2 分子丙酮酸，获得 2 分子ATP与 2 NADH2。
C6H12O6 +2NAD++2ADP+2Pi ＝COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
EMP的特点
产能低：1分子葡萄糖仅获2ATP和2分子的 ＝NADH2。
关键酶：果糖二磷酸醛缩酶。
三  多: 反应步骤多达9-10步，酶多（水＝溶性），中间代谢物也多。
循环性：丙酮酸进一步还原，NADH重新被氧化成NAD＋。
2. HMP途径
又名： 即为 己糖-磷酸途径，或称 戊糖磷酸途径，磷酸葡萄糖途径或谓 Warburg-Dickens 途径。
特点：为一条不经TCA途径而得到彻底氧化
HMP的三个阶段
氧化反应：葡萄糖分子经几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2。
同分异构化：5-磷酸-木酮糖 表异构化而分别产生5-磷酸-核糖和5- 磷酸-木酮糖。
碳架重排：无氧下各种戊糖磷酸的碳架重排而产生已糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP在生命活动中的意义
供戊糖：为核苷酸和核酸生物合成提供戊糖-磷酸。
产 [H]：产生大量的NADPH2，为生物合成提供还原力或能量。
C3－C7糖：HMP途径中的C3－C7各种糖，为微生物利用碳源谱的范围提供条件。
aa合成： 反应中的赤藓糖-4-磷酸可用于合成氨基酸等。
3. ED途径
 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 （KDPG）途径。
替代性：ED途径为少数缺乏完整EMP途径微生物的一种替代途径。
快速：经4步快速获得丙酮酸和少量能量及还原力。
ED途径特点
替代性：为EMP途径不完全菌的一种替代途径。
能效低：产能效率低，一个葡萄糖分子，一个ATP。
协调性：可与EMP、HMP及TCA途径相联与协调。
关键物：其关键中间代谢物为6碳的KDPG(2-酮-3-脱氧6-磷酸葡萄糖)。
乙醇发酵：ED途径为细菌型乙醇发酵的主要途径。
4 磷酸解酮酶途径
明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖 和戊糖的途径。
特征性酶：磷酸解酮酶，
类型：根据解酮酶的不同，分为：
PK途径：具有磷酸戊糖解酮酶
HK途径：具有磷酸己糖解酮酶。
5 丙酮酸代谢的多样性
1）乙醇发酵     2）乳酸发酵
乳酸细菌：能利用葡萄糖产生乳酸的一类细菌。
三种类型：根据产物的不同，
同型发酵：葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。
异型发酵：葡萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。
双歧发酵：两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸。有两种磷酸酮糖酶参加反应，果糖-6-磷酸磷酸酮糖酶和木酮糖-5- 磷酸磷酸酮糖酶分别催化产生乙酰磷酸和丁糖-4-磷酸及甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸。
3) 丙酸发酵
4)丁酸发酵
5)混合酸发酵
1.2.2 呼吸作用
基本概念
定义：微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体
类型：有氧呼吸：以分子氧作为最终电子受体
       厌氧呼吸：以氧化型化合物作为最终电子受体
1. 有氧呼吸－TCA循环
枢纽：在氧化性（呼吸）代谢中起关键性作用,枢纽地位。
部位：真核生物在线粒体内(酶等存在于基质中)营TCA循环。原核生物大多酶在细胞   质内(琥珀酸脱氢酶例外)。
(1) NAD+与NADP +的递氢反应: 
脱氢酶脱掉底物分子上的两个氢原子，其中之一以氢阴离子(:H-)的形式转移到NAD+或NADP+上形成NADH或NADPH，另一个则以H+形式游离到溶液中，每一个:H-携带两个电子，其中1e使氢以原子形式结合到吡啶环的C-4上，另1e与吡啶环上的N结合，N由+5价变为+3价。
(2) FAD与FMN的结构和递氢机制   
FAD/FMN是黄素酶类（NADH脱氢酶）的辅基，此类酶催化NADH或琥珀酸分子上脱氢，生成FMNH2或FADH2
(3) 铁硫蛋白
铁硫中心（Fe-S）最简单的是单铁原子与4个Cys的-SH相连，更复杂的是有2个或4个铁原子。所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移，其中的铁原子或被氧化、或被还原。
(4) 细胞色素系统中血红素辅基
传电子而不递氢，将质子推至膜外，以血红素为辅基可分为多种类型。
血红素通过其分子中心铁原子的价电荷变化而传递电子。
2. 无氧呼吸
无氧：无氧条件下进行的一种生物氧化，
特点：常规脱氢（电子）、经部分呼吸链、末端受氢体为氧化性无机物或有机物。
能效：较有氧呼吸低，但比发酵高。
（1）硝酸盐呼吸
又称：反硝化作用（denitrifaction）。
种类：种类多、以兼性厌氧菌为主，
无氧：有完整呼吸系统，仅在无氧下诱导酶系。
功能：两种功能，即利用硝酸盐为氮源的同化与无氧下利用硝酸盐作呼吸链的最终受体， 
       称其为异化性硝酸盐还原作用。 
（2）硫酸盐呼吸
专性厌氧：为专性厌氧硫酸盐还原细菌
异化性：是一种异化性的硫酸盐还原作用，呼吸链传递的氢交给硫酸盐，将其还原为H2S
（3) 硫呼吸
氢受体：无机硫为无氧呼吸链的最终氢受体。
终产物：硫最终被还原成H2S。
产生菌：氧化乙酸脱硫单胞菌。
(4) 碳酸盐呼吸
氢受体：以CO2或重碳酸盐作为无氧呼吸的末端氢受体。
产物：依还原产物分两型：产甲烷的碳酸盐呼吸与产乙酸的碳酸盐呼吸。
(5)延胡索酸呼吸
曾称：以往称之为琥珀酸发酵。
氢受体：延胡索酸作为无氧呼吸链最终氢受体，
终产物：最终产物为琥珀酸，是延胡索酸的还原物。
产生菌：许多厌氧、兼性厌氧菌可营延胡索酸呼吸，即在无氧培养时加入延胡索酸，会促使生长与细胞得率提高。
1.3 自养微生物的生物氧化
微生物：从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质
本质相同：为自养微生物的一种产能代谢。尽管在最初能源上与异养菌有差异，但它们的 
          生物氧化在本质上相同。
三个阶段：即经脱氢、递氢和受氢三个阶段及期间的氧化磷酸化产能---ATP。
产能类型：自养菌生物氧化产能类型多、途经复杂。
1. 氨的氧化
硝化细菌：专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。
细胞：具有复杂的膜内褶结构，有利于增加细胞的代谢能力。性状：无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。
这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。
2. 硫的氧化
硫杆菌：利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物作能源。
硫化合物：硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸 盐和亚硫酸盐。
硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。
3. 铁的氧化
亚铁氧化：少数细菌的一种产能反应，但只有少量能量可被利用。
氧化亚铁硫杆菌：低pH环境中氧化亚铁放能量生长。
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。
嗜酸氧化亚铁硫杆菌为什么要在酸性环境下生活？
亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化学稳定；当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高价铁（Fe3+）.
氧化亚铁硫杆菌在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。
它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。
4.氢的氧化
氢细菌：G－兼性化能自养菌。能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。
呼吸链：细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等组分。
氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。
能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：
氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需要的还原力。
氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2 ，也能利用其它有机物生长。
化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。

 

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