病毒的增殖

   
   病毒是专性细胞内寄生物，它们只能在活的细胞内繁殖，而不能在一般的人工培养基中繁殖。病毒在活细胞中的繁殖方式不是二分裂，而是在感染细胞后，立即“接管”宿主细胞的生物合成机构，使之按照病毒的遗传特性，合成病毒自己的核酸和蛋白质，然后装配成新的病毒粒子。病毒的这种繁殖方式称为病毒的增殖在这方面，研究得比较清楚的是大肠杆菌T系噬菌体。下面以大肠杆菌T系噬菌体为例，阐述病毒的增殖过程： 
     1、吸附 
    这是病毒感染细胞的第一步。吸附过程是细胞和病毒双方斗争的过程，一方面决定于细胞表面受体的结构，另一方面 由噬菌体吸附器官———尾部的机构所支配，在适宜的环境条件下进行。 
    病毒对宿主细胞的吸附有着高度的特异性。当噬菌体和敏感细胞混合时，由于布朗运动发生碰撞接触，噬菌体就利用其尾部末端的尾丝吸附在细菌细胞壁的敏感部位上，尾丝散开，固着于特异性的受体。有的吸附在鞭毛上。动物病毒大部分则用其包膜 或特殊的衣壳粒蛋 白质吸附到细胞膜的受体部位上。 
     一种细菌可被多种噬菌体所感染，但是在不同的位点吸附。 
    环境因素对吸附过程起着重要 的作用。2价和1价阳离子可以促进噬菌体的吸附，3价阳离子容易引起失活；pH为7时呈现出最大吸附速度，pH为5以下或大于10则很少吸附；温度对吸附也有影响。 
   2、侵入 
     吸附以后，噬菌体尾部在受体上插入，尾部的溶菌酶溶解宿主细胞壁的坚固内层，使细胞壁产生一小孔。然后尾鞘收缩，露出尾髓，压入细胞，将头部的DNA注入细胞内，蛋 白质外壳仍留在细胞外。整个侵入过程时间很短，只需几秒至几分钟。 
    如果在短时间内有大量噬菌体吸附同一细胞，在细胞表面产生许多小孔，则造成细胞立即裂解，而不进行噬菌体的增殖。 
    动物病毒往往是整个病毒粒子借细胞的吞噬或胞饮作用而进入细胞，植物病毒则是通过表面伤口或昆虫口器进入植物体。 
    3、 复制 
    复制指病毒进入宿主细胞后，经过“适应”、“调整”后便“接管”宿主的合成机器，利用宿主细胞内的原材料：各种氨基酸、5-核苷三磷酸、核糖体、tRNA 、酶和ATP                                          等，按照病毒的“指令”，首先“转录”成它们 自己的mRNA，然后再合成大量的子代噬菌体所必需的核酸和蛋 白质。 
     4、装配 
    子代噬菌体所需要的核酸和蛋白质合成以后，便进入装配阶段。以大肠杆菌T4噬菌体为例。 
    子代噬菌体的装配过程受到病毒某些基因以一种未知的方式的操纵，头部、尾部和尾丝分别独立装配。头部和尾部相连，这一步是 自动 的。尾丝的装配是在头部和尾部装配好之后再进行的，并需要某种后期因子参加。装配完毕，就变成了一个新的病毒粒子。整个装配时间因病毒种类 同而异，以大肠杆菌T4噬菌体为例，整个装配时间约 45min。
    从实验中得知，当病毒核酸进入宿主细胞后，发现在刚开始（宿主的DNA未解体 ） 
和复制末期（病毒粒子的DNA已复制）两部分时间内取的样品具有感染力，而在这中间 
一段时间取的样品则无感染力，不形成噬菌斑。这段时间称为潜隐期。潜隐期以后，新的病毒粒子陆续装配成熟，充满宿主的细胞。 
  5、-释放 
    当细胞内新的病毒粒子成熟以后，就要从细胞内释放出来。释放作用主要取决于两个因素：一是溶菌酶作用。某些噬菌体在生长末期，能产生溶菌酶，从细胞内部向外溶解细胞壁，打开缺 口，释放出新的噬菌体。二是细胞内机械压力增大的作用。由于在一个细胞内合成了150——400个新的病毒粒子，使细胞内机械压力增大，这也有助于使细菌细胞破裂。这样，新的病毒粒子便被释放出来。有的动物病毒可借“出芽”的方式释放。     
在适当条件下，释放出来的新的病毒粒子又能重复上述5个步骤，直至把所有的宿主细胞全部杀灭为止。 
 对于噬菌体来讲，如果整个增殖过程发生在液体培养基中，表现为浑浊的菌液变为澄清；若是在固体培养基上，则出现肉眼可见的噬菌斑。 
 如上述这样能引起宿主细胞迅速裂解的噬菌体，称为烈性噬菌体。                                                             但是在自然界中存在的噬菌体，并非都是烈性的，还有一类称之为温和性噬菌体。这类噬菌体侵染细菌后，并不马上引起宿主细胞裂解，而是和宿主细胞“和平共处”，把自己的核酸巧妙地和宿主的遗传物质紧密结合在一起，与细菌的染色体一道进行复制。处于这种状态的没 有感染能力的温和性噬菌体称为原噬菌体。带有原噬菌体的细菌称为溶源性细菌。温和性噬菌体感染细胞形成原噬菌体的过程称为溶源性。
    溶源性是细菌的遗传特性，一般可以一代一代地稳定地遗传下去。原噬菌体插入在细菌染色体上，对细菌一般无不良影响，相反有时会给溶源性细菌 以某些特性，如具有产生噬菌体的潜在能力，具有不受同源噬菌体感染的“免疫性”等。 
溶源性细菌有时可以失去原噬菌体而成为非溶源性细菌。有时也可以自发地释放出噬菌体，进入营养期繁殖，导致细胞裂解。这种频率较低，一般102——105                         个细菌中才有1个会自发释放。但经物理、化学因素进行处理，则会大大促进噬菌体的释放。 
溶源性现象广泛存在于各种细菌中，如大肠杆菌等。研究得较为清楚的是大肠杆菌K2和入噬菌体。 

 

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