细菌的细胞结构——细胞壁内的结构——2

   
（4）核质体
    细菌有一个不具核膜和核仁的核质体，因不是一个结构完整的核，所以被称为原核生物。核质体的主要成分是DNA。双链 DNA分子长达1mm，形成一个连续的、环状的细菌染色体。
     用富尔根染色，可使细胞中的核物质显示出来。核质体一般位于细胞的中央部分，呈球状、卵圆状、哑铃状或带状。在快速分裂的细胞 中，核质体常呈条状、H状、V状或哑铃状。数目一般2—4个，这是由于细胞分裂是在核分裂之后。 
     核质体是细菌遗传的物质基础，与细菌的遗传变异有着密切的关系。 
（5）芽孢 
    某些细菌生长到一定的阶段，在细胞内形成一个圆形或椭圆形的、对不良环境条件具有较强抵抗能力的休眠体称为芽孢。带有芽孢的菌体外壳称芽孢囊，产生芽孢前的菌体称为营养体。用特殊的芽孢染色法可在显微镜下看到芽孢的存在。 
    能否形成芽孢是种的特征。能形成芽孢的杆菌都在芽孢杆菌科内，包括好氧性芽孢杆菌属和厌氧性梭状芽孢杆菌属；球菌中除生孢八叠球菌外，均不产生芽孢；螺菌属和弧菌属中只有少数种产生芽孢 。 
    芽孢的形状、大小和位置也是细菌分类鉴定依据之一。大多数厌氧性芽孢杆菌的芽孢直径大于菌体的宽度，且位于细胞中央，故整个菌体呈梭形，如丙酮丁醇梭菌；有些细菌的芽孢位于菌体的一端，且直径大于细菌的宽度，使芽孢囊呈鼓槌状，如破伤风梭菌；有些芽孢位于细胞中央，直径小于菌体的宽度，如枯草芽孢杆菌。
    细菌能否形成芽孢，固然与该菌的遗传特性有关，然而与外界的环境条件也有关系。好氧性芽孢杆菌形成芽孢时必须有游离氧存在；相反，厌氧性芽孢杆菌必须在充分厌氧条件下，才会产生芽孢；营养物质的不足，温度的改变，或在培养基 内加入某种物质等都会促使芽孢形成。 
    当菌体缺乏营养导致生长停止时，芽孢形成开始。这是一个复杂的过程，一般可分为 7 个阶段： 
    第1阶段     核物质的轴丝形成；     
    第2阶段     细胞膜 内折，包裹部分 89:，并产生前芽孢隔膜； 
    第3阶段      隔膜继续生长，并将未成熟芽孢裹入第二层膜中； 
    第4阶段     在两层膜间形成皮层，积累钙和2，6-吡啶二羧酸(DPA)，其含
                          量高达芽孢干重的5%—15%；
    第5阶段     围绕皮层的蛋白外衣随后形成；
    第6阶段     芽孢衣合成结束，折光率增高，抗热性增强，芽孢开始成熟；
    第7阶段     裂解酶将芽孢囊破坏，释放出芽孢 。   
 
    巨大芽孢杆菌的芽孢形成仅需约10h。成熟的芽孢具有 以下的特点：含水量非常少，有厚而致密的壁，含有大量的以钙盐形式存在的DPA，还有抗热性的酶。由于这些原因，芽孢呈现出高度耐热性和抵抗其他不良环境的能力。 
    在适宜的条件下，芽孢吸收水分，体积膨大，释放DPA，酶活性增强，呼吸活动提高，芽孢囊破裂，芽孢又萌芽成为新的个体。但休眠芽孢要萌发转化成活跃的营养细胞的过程几乎与芽孢形成一样复杂。它包括 5 个阶段：活化、萌发和生长。活化是一个为芽孢出芽作准备的可逆过程，通常是由加热等处理过程所引起 。而接下来的则是打破芽孢休眠状态的萌发过程。该阶段的特点包括：芽孢膨胀、芽孢衣 的破裂或吸收、对热和其他压力抗性的丧失、折光率下降、芽孢组分释放、代谢活性增强。许多正常的代谢物或营养物质（如氨基酸和糖类 ）在芽孢被活化后可促使其萌发。生长是紧接萌发过程的第三阶段，此时芽孢原生质体合成新的组分，并从芽孢衣的残留物中伸展出来，重新发育成为活跃的细菌。 
    一个细菌只能生成一个芽孢，一个芽孢也只能萌发成为一个菌体，没有数量上的增加，所以芽孢只是细菌抵抗不 良环境的休眠体，而不是细菌的繁殖方式。 
     
    研究细菌的芽孢，有着很大的实践意义： 
    第一，可以用作菌种的分类鉴定。 
    第二，作为灭菌指标。在食品工业中，罐头生产常以能否杀灭肉毒梭菌的芽孢作为标准。这种菌的芽孢，在pH7.0时121摄氏度至少15min才能杀死，所以一般非酸性罐头食品，工厂要在121摄氏度条件下，灭菌20—70min。在发酵行业和微生物学研究中，常以能否灭嗜热脂肪芽孢杆菌的芽孢作为标准。这种菌的芽孢, 121摄氏度12min才能杀死，所以人们规定，湿热灭菌要在121摄氏度下至少15min, 才能达到无菌要求。 
    第三，有利于菌种保藏。炭疽杆菌的芽孢在土壤中可保存10—20年之久。在实验室条件下，芽孢可以保存更长的时间。 

 

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