微生物进化事故如何改变地球大气

编者按：光合作用除了茂密的雨林或者陆地植被，更重要的来源是浮游植物。新研究发现，一些浮游植物体内多了一层内膜，这层内膜携带了一种“质子泵”酶，这种酶能够增强浮游植物将二氧化碳转化为其他物质的能力。本文来自翻译。

一提到光合作用，人们首先想到的可能是茂密的雨林或其他郁郁葱葱的陆地植被。然而，充满海洋的浮游植物云是自然界中这一过程的主要驱动力。这种类似植物的单细胞水生微生物产生了大气中50%以上的氧气，并吸收了近一半的二氧化碳，将其转化为葡萄糖、脂肪、蛋白质和其他有机分子，为海洋的食物网提供营养。

最近发表在《当代生物学》（Current Biology）杂志上的一项研究最终确定了这种无与伦比的光合作用效率的来源。新研究发现，一些浮游植物体内多了一层内膜，这层内膜携带了一种“质子泵”酶，这种酶能够增强浮游植物将二氧化碳转化为其他物质的能力。这种蛋白质改造所带来的增强似乎有助于产生近12% 的空气中的氧气和多达25%的海洋中“固定”碳（锁定在有机化合物）。

令人惊讶的是，这种光合作用创新似乎是偶然从浮游植物祖先的一种最初用于消化的膜蛋白进化而来的。除了解释这些细胞的光合作用能力，这项新工作还有助于证实这样一种理论，即这些浮游植物是通过一种原生动物和一种生命力顽强的红色藻类之间的共生联盟而产生的。

哈佛大学医学院研究膜蛋白功能的细胞生物学家丹尼斯·布朗（Dennis Brown）并没有参与这项研究，他说：“我发现，我们已经了解了几十年的质子酶竟然能够维持地球上如此重要的现象，这实在令人吃惊。”

研究人员知道，浮游植物中的某些种类——硅藻、甲藻和茧石藻，因其卓越的光合作用能力而脱颖而出。这些细胞非常善于从环境中吸收二氧化碳，并将其导入叶绿体进行光合作用，但它们为何如此擅长光合作用的细节却一直不是很清楚。不过，这三类浮游植物的一个独特之处是，它们的叶绿体周围有一层额外的膜。

七年前，这项新研究的第一作者、微生物学家丹尼尔·易（Daniel Yee）在加州大学圣地亚哥分校斯克里普斯海洋研究所攻读博士学位时，正在研究硅藻。光合作用虽然并不是他的研究重点，但他试图了解硅藻如何调节其内部酸度，以帮助储存养分和构建坚韧的硅细胞壁，他一直注意到它们的叶绿体周围有一层独特的附加膜。

他了解到，研究人员普遍认为这层额外的膜是消化失败后的残留物。科学家们假设，大约2亿年前，一种食肉原生动物试图捕食一种单细胞光合藻类。它用一种叫做“食物泡”的膜结构将这种生命力顽强的藻类包裹起来，以便对其进行消化，但不知什么原因，藻类并没有被消化。相反，藻类存活了下来，并成为原生动物的共生伙伴，为它提供光合作用的成果。这种伙伴关系经过几代人的发展不断加深，直到这种新的二合一生物进化成我们今天所知的硅藻。但是，作为食物液泡的那层额外的膜从未消失。

20世纪90年代末，一些科学家提出假设，认为以前的食物泡仍有可能携带一种名为质子泵的跨膜通道蛋白。质子泵是一种用途非常广泛的分子，在生物体内可以专门执行各种任务，从消化到调节血液酸度，再到帮助神经元发送信号，新研究的资深共同作者、Yee在加州大学旧金山分校的前顾问、微生物学家马丁·特雷斯格雷斯（Martin Tresguerres）解释说。在哺乳动物体内，有一种质子泵能在骨骼区域内产生高腐蚀性的酸性环境，从而破坏骨骼的矿化结构，并随着时间的推移而溶解。

Yee 发现，同一种质子泵还能帮助硅藻制造坚硬的硅质外壳。但是，考虑到质子泵的多功能性及其在生物体内的直接作用，我们认为质子泵在生物体内的作用是有限的。

通过结合分子生物学技术，Yee和他的团队证实，浮游植物叶绿体周围的额外膜确实含有一种活性的、功能性的质子泵——一种被称为VHA的质子泵，它通常在食物液泡中起消化作用。他们甚至将质子泵与荧光蛋白融合，这样他们就可以实时观察它的工作情况。他们的观察结果支持了硅藻如何获得叶绿体周围的额外膜的内共生理论。

Yee、treresgures和他们的同事也对质子泵如何影响叶绿体的光合活性感到好奇。为了找到答案，他们使用了一种抑制药物，康纳霉素A，来停止质子泵的运作，同时他们监测浮游植物继续将碳吸收到碳酸盐中并产生氧气的数量。他们发现质子泵的抑制显著降低了细胞中的碳固定和氧产生。

进一步的工作帮助他们了解泵通过在叶绿体附近浓缩碳来增强光合作用。泵将质子从细胞质转移到外膜和叶绿体之间的隔室。隔间中酸度的增加导致更多的碳(以碳酸氢盐离子的形式)扩散到隔间中来中和它。酶将碳酸氢盐转化为二氧化碳，然后二氧化碳就游离在叶绿体的碳固定酶附近。

研究人员利用硅藻和其他具有额外膜的浮游植物在全球海洋中的分布统计数据，推断出VHA膜蛋白提高的效率几乎占地球大气氧气的12%。此外，它还贡献了每年海洋碳固定总量的7%到25%。这至少相当于35亿吨碳，几乎是全球航空业年排放量的四倍。根据研究人员的估算，VHA每年的碳排放量可能高达135亿吨。

现在，科学家们在估算气候变化对大气中二氧化碳固定为有机分子的速度的影响时，可以将这一因素加入到其他考虑因素中，而大气中二氧化碳固定为有机分子的速度决定了地球继续变暖的速度。这也有助于讨论海洋酸度的变化是否会对碳固定和氧气产生的速度产生直接影响。Yee说，科学家们还可以开始探讨，基于新发现的机制的生物技术解决方案是否可以加强碳固存过程，从而限制气候变化。

Yee 现在是位于格勒诺布尔的法国国家科学研究中心细胞和植物生理学实验室的博士后研究员，他为自己的团队能够为如此重要的生态生命形式如何进行光合作用提供一种新机制而感到自豪。

“但我们也意识到，”他说，“我们学得越多，知道的就越少。”