植物生长调节剂七：类固醇、水杨酸和氧化氮在植物组培中的作用

引言：

  植物生长调节剂是一类能够调节植物生长发育的物质，在农业生产和植物研究中具有重要意义。类固醇、水杨酸和氧化氮虽然不是常见的植物调节剂，但是在调控植物生长、发育、衰老等过程中发挥着关键作用。

一、类固醇

  类固醇（主要是植物甾醇类化合物）虽不如生长素、细胞分裂素等经典植物激素被广泛研究，但其通过调节细胞生理活动、参与信号传导等方式，在组培过程中发挥着重要作用。以下从具体功能角度详细说明：

1、促进细胞生长与伸长

  类固醇能通过调控细胞壁松弛相关基因的表达（如扩张蛋白基因），增加细胞壁的可塑性，同时促进细胞内水分和营养物质的吸收，从而加速组培苗的细胞伸长和整体生长。

  例如：在水稻、小麦的愈伤组织培养中，添加适量油菜素内酯（一种天然类固醇）可使愈伤组织体积增大，幼苗株高显著增加。

2、诱导器官分化与再生

  类固醇能与生长素、细胞分裂素协同作用，调节植物细胞的分化方向，尤其在芽分化和根再生阶段发挥作用：

  （1）促进芽分化：在烟草、拟南芥的愈伤组织分化培养中，类固醇可增强细胞分裂素的活性，诱导愈伤组织从“未分化状态”向“芽原基”转变，提高芽分化率。

  （2）促进生根：部分类固醇（如甾醇）能促进生长素在根尖的积累，刺激根原基形成，尤其对难生根的木本植物（如月季、苹果）组培苗，可提高生根率和根系质量（如根系变粗、侧根增多）。

3、增强愈伤组织形成与增殖

  类固醇能激活细胞分裂相关的信号通路（如细胞周期蛋白基因的表达），促进愈伤组织细胞的分裂增殖，同时维持愈伤组织的胚性潜能（即分化成完整植株的能力）。

  例如：在马铃薯块茎愈伤组织培养中，添加甾醇类物质可使愈伤组织增殖速度提高20%-30%，且愈伤组织颜色鲜绿、结构疏松（优质愈伤组织的特征）。

4、提高组培苗的抗逆性

  植物组培过程中，组培苗常因环境封闭（如高湿度、弱光照）或培养基灭菌不彻底，易受逆境（如病原菌感染、氧化胁迫）影响，而类固醇可通过以下方式增强抗逆性：

  （1）增强抗病性：诱导植物合成植保素（一类抗菌物质），减少组培苗的细菌性软腐病、真菌性污染等问题。

  （2）缓解氧化胁迫：促进抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶）的合成，降低组培苗因继代次数过多或光照过强导致的“褐化现象”（细胞氧化死亡）。

二、水杨酸

  水杨酸是一种广泛存在于植物体内的酚类化合物，在植物组织培养中，它通过参与信号传导、调节生理代谢及增强抗逆性等方式，发挥着独特而重要的作用。以下从具体功能角度详细说明：

1、增强组培苗的抗逆性

  植物组培环境（如高湿度、无菌限制、营养单一、光照不足等）易导致组培苗脆弱，而水杨酸的核心作用之一是提升其抗逆能力，具体表现为：

  （1）减少污染与病害：组培中常见细菌（如欧文氏菌）、真菌（如镰刀菌）污染，水杨酸可诱导植物合成抗菌物质（如植保素、病程相关蛋白PRs），同时增强细胞的细胞壁结构（如木质素沉积），阻止病原菌侵入和扩散。

  例如：在草莓组培苗继代培养中，添加低浓度SA（5μmol/L-10μmol/L）可使细菌性软腐病发生率降低40%以上。

  （2）缓解褐化与氧化损伤：组培苗（尤其是木本植物如葡萄、油茶）常因切割伤口、继代次数过多等出现褐化（细胞氧化死亡），SA可激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT），清除细胞内多余活性氧（ROS），同时抑制多酚氧化酶（PPO，褐化关键酶）的活性，减少褐变物质（如醌类）的积累。

  例如：在油茶愈伤组织培养中，SA处理可使褐化率从60%降至25%，且愈伤组织保持鲜白或淡绿色。

2、调节愈伤组织的形成与增殖

  水杨酸能通过影响细胞分裂和脱分化相关基因的表达，调控愈伤组织的诱导和生长：

  （1）促进愈伤组织诱导：在离体组织（如叶片、茎段）脱分化阶段，SA可协同生长素（如2,4-D）激活细胞脱分化信号（如WUSCHEL基因），提高愈伤组织的诱导率。

例如：在水稻成熟胚培养中，SA（10μmol/L）与2,4-D配合使用，愈伤诱导率从55%提升至78%。

  （2）优化愈伤组织质量：避免愈伤组织“老化”（如质地坚硬、颜色暗沉），维持其胚性（分化潜力）。例如：在小麦愈伤培养中，SA可减少愈伤组织的纤维化，保持疏松、颗粒状的优质结构。

3、调控器官分化与再生

  水杨酸需与生长素、细胞分裂素等协同作用，影响组培苗的芽分化、生根等再生过程，但其效果因植物种类而异：

  （1）促进芽分化：在部分草本植物（如烟草、拟南芥）中，SA可增强细胞分裂素的活性，诱导愈伤组织向芽原基分化，提高成芽率。例如：烟草愈伤分化中，SA（5μmol/L）可使芽分化率提升20%-30%。

  （2）促进生根与根系发育：对难生根植物（如月季、桉树），SA可调节生长素在根尖的分布，刺激根原基形成，并促进侧根生长，提高根系的吸收能力。例如：月季组培苗生根阶段添加SA，生根率从45%提升至68%，且根系分支数增加。

4、促进次生代谢产物合成

  对于以生产次生代谢产物（如药用成分）为目的的组培（如丹参、红豆杉），水杨酸可作为“诱导子”激活次生代谢通路，它能通过信号传导（如茉莉酸、乙烯通路协同），上调次生代谢相关基因的表达（如丹参中丹参酮合成的关键酶基因），促进目标产物积累。

  例如：在丹参愈伤组织培养中，SA处理可使丹参酮ⅡA（主要药用成分）含量提升1-2倍；在红豆杉细胞培养中，SA能诱导紫杉醇合成量增加。

5、注意事项

  （1）浓度效应：SA作用具有“低促高抑”—— 低浓度（通常1μmol/L-20μmol/L）促进抗逆、分化；高浓度（>50μmol/L）可能抑制细胞生长，甚至导致毒害（如叶片黄化）。

  （2）植物特异性：不同植物对SA的响应差异大。例如：SA对草本植物的分化促进更明显，对木本植物的抗褐化作用更突出，需根据物种调整使用浓度和阶段。

  （3）协同作用：单独使用效果有限，需与其他激素（如生长素、细胞分裂素）或物质（如蔗糖）配合，才能最大化作用（如抗逆+再生双重提升）。

三、氧化氮

  氧化氮是一种广泛存在于生物体内的气态信号分子，在植物生理过程中参与细胞通讯、生长调控及逆境响应等多种功能。在植物组织培养中，NO通过与激素信号交叉对话、调节细胞代谢及传递环境信息等方式，发挥着独特的调控作用。以下从具体功能展开说明：

1、促进愈伤组织的形成与增殖

  愈伤组织的诱导（脱分化）和增殖依赖于细胞分裂的激活及代谢活动的增强，NO在此过程中通过以下方式发挥作用：

  （1）激活脱分化信号：NO可上调脱分化相关基因的表达，促进离体组织（如叶片、茎段）细胞从“分化状态”向“未分化愈伤状态”转变，提高愈伤诱导率。

  例如：在小麦成熟胚培养中，添加外源性NO供体（如硝普钠SNP，0.1mmol/L-0.5mmol/L）可使愈伤诱导率提升30%以上，且愈伤组织质地更疏松（优质愈伤特征）。

  （2）促进细胞增殖：NO能通过调节细胞周期（如促进G1期向S期转换），刺激愈伤组织细胞分裂，并维持细胞的活性（减少衰老）。在烟草愈伤培养中，低浓度NO可使愈伤增殖速度提高20%-25%，且愈伤组织鲜重显著增加。

2、调控器官分化与植株再生

  NO通过与生长素、细胞分裂素协同或拮抗，影响组培苗的芽分化、生根等再生过程，且作用具有“浓度依赖性”和“阶段特异性”：

  （1）促进芽分化

  在愈伤组织向芽原基分化阶段，NO可增强细胞分裂素的活性（如促进细胞分裂素合成或抑制其降解），同时上调芽分化相关基因（如STM、KNAT1）的表达，诱导芽原基形成。

  例如：在拟南芥愈伤分化培养中，适宜浓度NO（0.2mmol/L SNP）可使芽分化率提升约40%，且分化的芽更健壮。

  （2）调控生根过程

  NO对难生根植物（如月季、苹果），可通过促进生长素（IAA）在根尖的积累和运输，刺激根原基形成，提高生根率和根系质量（如主根伸长、侧根增多）。

  若NO浓度过高（>1mmol/L），可能与生长素产生拮抗，抑制根伸长（如导致根尖细胞凋亡），需严格控制浓度。

3、增强组培苗的抗逆性

  （1）组培苗因环境封闭（高湿度、无菌压力）、易受氧化胁迫（如褐化）或病原菌污染，NO通过调节抗逆相关代谢，降低培养风险；

  （2）组培苗（尤其是木本植物如葡萄、油茶）的褐化源于活性氧（ROS）积累和多酚氧化酶（PPO）激活，NO可通过激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、谷胱甘肽还原酶GR）和抑制PPO活性，减少酚类物质氧化为褐色醌类。

  例如：油茶愈伤培养中，添加0.3mmol/L SNP可使褐化率从70%降至30%，愈伤组织保持淡绿色。

  （3）提高抗病与抗胁迫能力：NO可诱导组培苗合成植保素（抗菌物质）和病程相关蛋白（PRs），减少细菌或真菌污染（如草莓组培苗的软腐病）；同时，NO能增强细胞渗透压调节（如促进脯氨酸合成），提高组培苗对培养基渗透压波动（如蔗糖浓度变化）的适应力。

4、促进次生代谢产物合成

  对于以生产次生代谢产物（如药用成分）为目的的组培（如红豆杉、丹参），NO可作为“信号诱导子”激活次生代谢通路。例如通过与茉莉酸、水杨酸等信号分子协同，上调次生代谢相关关键酶基因的表达（如红豆杉中紫杉醇合成的紫杉烯合成酶基因），促进目标产物积累。

5、使用注意事项

  （1）浓度效应显著：NO作用存在“低促高抑”——低浓度（0.05mmol/L -0.5mmol/L，以SNP为例）促进愈伤形成、分化和抗逆；高浓度（>1mmol/L）可能抑制细胞活性，甚至导致细胞凋亡。

  （2）供体选择：NO为气体分子，无法直接添加，需通过外源性供体（如硝普钠SNP、亚硝基谷胱甘肽GSNO）释放，其中SNP因释放稳定、易操作，是组培中最常用的NO供体。

  （3）植物特异性：不同植物对NO的响应差异较大。例如：NO对草本植物（如拟南芥、烟草）的分化促进更明显，对木本植物（如油茶、核桃）的抗褐化作用更突出，需根据物种优化浓度和处理阶段。

  （4）协同作用：NO需与生长素、细胞分裂素等配合使用才能最大化效果。例如：NO与低浓度生长素协同可增强生根作用，与细胞分裂素协同可提升芽分化效率。

五、植物组培相关培养基的采购

  青岛高科技工业园海博生物技术有限公司有各种植物组培相关培养基，可供广大新老客户参考、采购和使用。

表1 海博生物植物培养基种类及货号

注:本文属海博生物原创,未经允许不得转载。

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