细菌细胞壁的构成简介（二）

  脂多糖是革兰氏阴性菌如大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌外膜的优势表面特征。脂多糖是脊椎动物免疫系统应答细菌侵染时产生的抗体的原型靶子，因此也是细菌菌株血清型的重要决定因子。脂多糖对人和其他动物是有毒的。不同细菌种类的脂多糖结构有微细差异，但一般由脂质A、核心寡糖和O-特异链三部分组成。

  脂质A的结构中有一个β1→6链接的D-葡糖胺二聚物，在它的两端C1和C4位各有一个磷酸基，此二聚物可通过C1和C4之间的焦磷酸桥把多个脂多糖分子连接起来。D-葡糖胺二聚物上的一个C6与核心寡糖的Kdo残基相连。鼠伤寒沙门氏菌的脂质A中含有6个脂肪酸。脂质A的这一基本结构是许多细菌种群所共有的。脂质A的脂肪酸链伸进外膜，并因此使整个脂多糖分子锚定在外膜中。在存活的细菌中最小的脂多糖结构仅由脂质A和一个磷酸化的Kdo组成，例如流感嗜血杆菌的一个突变株脂多糖。不能合成正常脂质A的突变体则不能存活，表明脂质A对细胞存活是绝对必需的。某些细菌中脂多糖的脂质A部分是决定内毒活性的内毒素，例如在革兰氏阴性菌感染引起的中毒性休克综合征中出现的危险性血压下降就是脂质A起的作用。

  核心寡糖是由Kdo，Hep和若干己糖组成：一端与脂质A链接，另一端跟O-特异链相连。核心寡糖也是脂多糖的内毒素；它的功能是作为特意噬菌体的受体以及作为抗原，特别是缺乏O-特异链时。

  O-特异链是由几十个相同的寡糖单位组成的；由于它具有抗原性，所以也称O-抗原。它是脂多糖的最外层，鼠伤寒沙门氏菌和大肠埃希氏菌的细胞表面实际上是由O-特异链所覆盖。O-特异链是借血清学方法鉴别革兰氏阴性细菌种类的根据，已知沙门氏菌有1400多种血清型。O-特异链对外膜的完整性并不是必需的，实际上不少细菌种群没有它。含有带O-特异链的脂多糖细菌是S型的，S型是指在琼脂板上生长光滑菌落；野生型的肠道菌和沙门氏菌是典型的S型。他们的许多突变体缺乏O-特异链，这些细菌具有粗糙菌落的形态学，称他们为R型。R型的沙门氏菌归于非病原菌，而S型菌株则常引起疾病。

  荚膜是细菌细胞制造并分泌的最外层物质，主要由多糖组成，例如链球菌属的荚膜是多糖；少数细菌如炭疽杆菌的荚膜是多肽。荚膜多糖是相对分子质量为10万至100万的抗原，由几百个重复寡糖单位组成，重复单位一般含1-6个单糖残基。最简单的荚膜多糖是同多糖，例如脑膜炎奈瑟氏菌A、B、C型的抗原；其中B和C型的抗原分别是借α2→8和α2→9糖苷键链接的唾液酸同聚物，即多聚唾液酸，但两者在免疫学上是不同的。A型的抗原是很多荚膜多糖的代表，它是N-乙酰-α-D-甘露糖胺-1-磷酸的同聚物，单糖单位是借相邻残基的C1和C6之间形成的磷酸二酯键链接的。多数荚膜多糖是杂多糖，例如胸膜肺炎链球菌III型的荚膜多糖。由于荚膜容易被接近，因而使荚膜能够产生显著的抗体应答，例如胸膜肺炎链球菌的情况，估计单个细菌细胞上表达的荚膜抗原决定簇能与4X10⁶ 个抗体分子结合。荚膜抗原与抗体的反应是细菌分型的又一根据。已知肺炎链球菌有80多个血清型。荚膜多糖是病原菌具有毒性的重要原因。荚膜是使病原菌免遭宿主细胞吞噬的保护层。

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