植物组培技术十：什么是生长素（上）

引言：

  生长素（Auxin）是植物五大类激素之一，是调控植物生长发育的核心信号分子，其作用贯穿植物从萌发到衰老的整个生命周期。作为植物生长发育的关键激素，其代谢过程是一套精密的动态调控系统，涵盖合成、运输、转化与灭活三大核心环节。通过这一过程，植物可精准调控体内生长素的浓度、活性及分布，从而适配不同生长阶段和环境变化的需求，其代谢平衡直接影响植物的形态建成、器官发育及应激反应。

一、基本定义与分类

  生长素一类能促进植物细胞伸长、调控器官形成和向性生长的小分子化合物，是植物自身合成或人工合成的具有相似生理活性的物质。

  天然生长素：核心是吲哚乙酸（IAA），还包括吲哚丁酸（IBA）、苯乙酸（PAA）等，其中IAA是植物体内含量最丰富、生理活性最强的天然生长素。

  人工合成生长素：为弥补天然生长素易分解的缺点，人工合成了稳定性更强的类似物，常见的有萘乙酸（NAA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、吲哚丁酸（IBA，也可天然存在）等，广泛应用于农业和组培领域。

二、自然存在和人工合成的生长素

  天然生长素是植物自身合成的、具有生长素活性的化合物，是植物生长发育的“内源信号”。通常在根尖、茎尖分生组织、幼叶、发育中的种子和果实含量较多，主要集中在生长旺盛部位，衰老组织中含量极低。最经常被检测到天然生长素是吲哚乙酸（IAA），最主要的天然生长素，几乎存在于所有植物的生长旺盛部位。其生理活性最强，是调控植物向性生长、器官形成的核心物质。具有稳定性差，易被光照、高温分解等特点，也会被植物体内的“生长素氧化酶”降解，作用持续时间短。此外，吲哚丁酸（IBA）和苯乙酸（PAA）也是常见的天然生长素，它们多与IAA协同作用，辅助调控植物生长。

  人工生长素是为了解决天然生长素的缺陷，人工合成了结构相似、活性更强、稳定性更高的化合物，是农业生产和科研中的“主力工具”。常见的有萘乙酸（NAA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、吲哚丁酸（IBA）和萘氧乙酸（NOA）。人工生长素具有稳定性强（耐光、耐高温），活性可控，可人工大量合成（成本低），适用场景广泛等特点。但也有其局限性，浓度不当易造成药害（如叶片畸形、果实开裂），部分种类（如2,4-D）过量使用会污染环境，需严格控制用量。

表1 天然生长素和人工生长素的对比

三、生长素的物理和化学性质

  生长素多数为白色或淡黄色结晶粉末（如IAA、NAA、2,4-D），少数为无色晶体（如IBA），无臭或有轻微特殊气味，常温下质地疏松，易研磨。密度略大于水（1.2 g/cm3–1.5 g/cm3），在有机溶剂中结晶性好，可通过重结晶提纯。极性较强，易溶于乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂，难溶于冷水，但是人工合成生长素（NAA、2,4-D）比天然IAA更易溶于热水；含氯取代基的（如2,4-D、4-CPA）脂溶性略高，更易被植物吸收。熔点多在150℃–250℃（如IAA熔点165℃–169℃，2,4-D熔点141℃，NAA熔点134℃–135℃），达到熔点后易分解，无明确沸点。

  生长素分子结构中含羧基（-COOH），属于弱酸，能与碱反应生成水溶性盐（如2,4-D钠盐、NAA钾盐），在强氧化条件（如高锰酸钾）会破坏其结构，丧失生理活性。盐类更易溶于水，常用作农药制剂。与金属离子（如铁、铜）结合形成络合物，可能降低活性，因此储存时需避免接触金属容器。人工合成生长素（NAA、2,4-D、IBA）其稳定性显著提升，耐光、耐热性更强，常温下密封可储存1–2年，但仍需避免暴晒和高温环境。

四、生长素代谢

（一）生长素的合成

  生长素的合成具有明显的组织特异性，主要集中在植物生长活跃的部位，包括顶端分生组织（茎尖、根尖）、幼嫩叶片、发育中的种子和果实，这些部位的细胞代谢旺盛，为合成提供了充足的前体和能量。其合成以色氨酸为核心前体，通过多条途径完成，其中吲哚丙酮酸途径是植物体内最主要的合成路径：色氨酸先在色氨酸转氨酶的催化下转化为吲哚丙酮酸，再经吲哚丙酮酸脱羧酶作用生成吲哚乙醛，最终被氧化为天然生长素的主要形式——吲哚乙酸（IAA）。此外，还存在吲哚乙酰胺途径（主要存在于细菌中，部分植物可借鉴）、色胺途径等辅助路径，确保合成过程的稳定性。

  合成过程受多重因素调控：光照可通过影响光敏色素激活相关合成基因的表达；温度通过调节酶活性影响合成速率；氮素供应充足时，色氨酸合成增加，间接促进生长素生成；同时，赤霉素、细胞分裂素等其他激素也会通过信号传导调控合成关键酶的活性，形成激素间的协同调控网络。

（二）生长素的运输

  生长素的运输方式决定其在植物体内的分布格局，主要分为极性运输和非极性运输，二者协同实现生长素的精准转运。

  极性运输是生长素最具特征的运输方式，属于主动运输过程：运输方向严格遵循“形态学上端→形态学下端”，如茎尖合成的生长素向茎基部运输，根尖合成的则向根冠方向转运，部分场景下根中可出现逆向运输以适应生长需求。其运输依赖细胞膜上的载体蛋白家族，以PIN蛋白为核心，辅以AUX1/LAX蛋白等，通过载体蛋白的极性定位和胞内转运，实现生长素的跨细胞运输。该过程消耗ATP，可逆浓度梯度进行，确保即使在低浓度合成部位也能向作用部位高效转运。极性运输主要发生在胚芽鞘、茎、根的维管组织周围薄壁细胞中，是调控侧芽萌发、根的向地性等生长现象的关键。

  非极性运输则主要通过韧皮部进行，运输方向不受形态学上下端限制，可双向或多向转运，主要用于成熟组织中生长素的长距离运输，或种子、果实等器官内的局部分配。例如，发育中的种子合成的生长素可通过韧皮部快速运输至果实，促进果实膨大。

（三）生长素的转化与灭活

  为避免生长素过量积累导致生长异常，植物通过可逆转化和不可逆灭活两种方式调控其活性，维持体内代谢平衡。

  可逆转化（钝化）是植物储存和临时调节生长素活性的重要机制：活性态生长素（如IAA）在糖基转移酶、酰胺合成酶等催化下，与葡萄糖、氨基酸等分子结合，形成无活性的结合态生长素（如吲哚乙酸葡萄糖苷、吲哚乙酰天冬氨酸）。这些结合态生长素可储存于细胞液中，当植物需要时（如环境胁迫解除、生长阶段转换），可通过水解酶的作用释放活性形式，快速响应生长需求。

  不可逆降解（灭活）是彻底清除过量生长素的关键途径，主要通过氧化分解实现：吲哚乙酸氧化酶是核心催化酶，可将IAA氧化分解为二氧化碳、乙醛及无活性的吲哚衍生物。该酶的活性受多种环境因素调控，强光、高温会显著提高其活性，加速生长素降解，避免植株徒长；pH值、金属离子浓度也会影响酶活性，形成环境与代谢的联动调控。此外，部分植物还可通过侧链修饰等方式使生长素永久失活，确保体内浓度稳定。

五、小结

  生长素的代谢是一个高度协同的动态过程：合成环节为其提供源头，运输环节决定其作用部位，转化与灭活环节调控其浓度与活性。三者相互配合，使植物能够根据自身生长节奏和外界环境变化，精准调节生长素的作用效果，从而实现茎的伸长、根的发育、果实形成等一系列生理过程。这一代谢系统的完整性和灵活性，是植物适应复杂环境、完成生命周期的重要保障。下一期将介绍生长素的生理效应及在组培中的应用。

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