微观世界里的“多面手”——霉菌的种类及特征

在我们的日常生活中，霉菌是一个既熟悉又陌生的存在。当你看到角落里发霉的面包、浴室瓷砖缝隙里的黑斑，或是水果上长出的“毛毛”，你便已经目睹了它们的“杰作”。然而，这个被称为“霉菌”的微生物世界，其复杂程度远超我们的想象。它们并非一个单一的生物类别，而是真菌界中一群丝状微生物的统称。

霉菌是丝状真菌的统称，属于真核生物中的真菌类，因其生长在固体营养基质上时会形成绒毛状、网状、棉絮状或地毯状菌丝体而得名。作为自然界中分布最广泛的微生物类群之一，霉菌兼具腐生、共生或寄生特性，既能参与生态循环、推动有机物分解，也能应用于工农业生产、医学医疗等领域，同时部分种类会产生毒素、引发霉变，对人类健康和生产生活造成危害。

一、霉菌的核心共性特征

无论何种霉菌，都具有一些共性结构和生长特性。霉菌营养体的基本单位是菌丝，直径一般为2 μm-10 μm，由孢子萌发形成，可分为无隔菌丝和有隔菌丝两类。无隔菌丝无中间隔膜，整个菌丝为单细胞，含有多个细胞核，常见于接合菌亚门的霉菌；有隔菌丝中间有隔膜，将菌丝分隔成多个细胞，隔膜中央有小孔，可实现细胞核和原生质的流动，多见于子囊菌亚门、担子菌亚门的霉菌。

菌丝相互交织形成的群体称为菌丝体，功能上可分为营养菌丝体、气生菌丝体和繁殖菌丝体。营养菌丝体密布于营养基质内部，负责吸收营养；气生菌丝体伸出培养基表面，向空气中生长；繁殖菌丝体则负责产生生殖器官和生殖细胞，完成繁殖过程。霉菌的细胞壁主要成分为几丁质或纤维素，细胞核结构独特，有丝分裂时核膜不消失，繁殖方式包括无性繁殖、有性繁殖和准性生殖，以无性繁殖为主。

在生长环境方面，霉菌多数为好氧微生物，适宜生长温度为25℃-30℃，偏好pH值4.0-6.0的偏酸性环境，营养需求较低，可利用多种有机物作为碳源和氮源，广泛分布于土壤、水体、空气及有机物表面，是生态系统中重要的分解者。

二、常见的霉菌种类

在庞大的霉菌家族中，有几类霉菌因为与人类生活、健康、工业制造息息相关而备受关注。

1、曲霉属

曲霉属属于子囊菌亚门，是霉菌中种类最多、分布最广的类群之一，广泛存在于土壤、空气、食品、饲料及工业原料中，常见种类有黑曲霉、黄曲霉、杂色曲霉等，其菌丝为有隔菌丝，呈分枝状，颜色因种类而异，常见白色、黄色、绿色、黑色等。

曲霉的气生菌丝顶端分化出分生孢子梗，梗的顶端膨大成球形或椭圆形的顶囊，顶囊表面长满辐射状的小梗，小梗上产生大量分生孢子，分生孢子呈链状排列，颜色多样，是曲霉分类的重要依据。例如，黑曲霉菌丝初为白色，后变为黑色，分生孢子呈黑色，如图1；黄曲霉菌落最初带黄色，后变为黄绿色，分生孢子呈球形或近球形；杂色曲霉菌落颜色变化广泛，可出现淡绿、灰绿、浅黄等颜色，部分菌落还会出现无色至紫红色的液滴。

图1 黑曲霉在沙氏葡萄糖琼脂（SDA）上培养72 h的菌落特征

曲霉的应用十分广泛，黑曲霉可用于生产柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶等，是工业发酵的核心菌种；黄曲霉中的部分菌株可产生黄曲霉毒素，这是一种强致癌物质，主要污染玉米、花生、大豆等粮食作物，食用被污染的食品会严重危害人体健康；杂色曲霉也可能产生毒素，对食品安全构成威胁。皮肤及软组织感染，可引起脓疱疮、丹毒、蜂窝织炎等。表现为局部皮肤的红、肿、热、痛，严重时可形成脓肿。

2、青霉属

青霉属属于子囊菌亚门，广泛分布于空气、土壤、食品及腐烂的有机物中，常见于腐烂的水果、蔬菜、肉类和各种潮湿有机物上，代表种类有产黄青霉、点青霉等，其菌丝为有隔菌丝，呈分枝状，颜色多为青绿色或蓝绿色，菌落表面呈绒毛状或棉絮状，部分种类菌落呈现绳状或絮状-绳状，放大镜下可见帚状枝的分生孢子梗。

青霉的分生孢子梗呈扫帚状分枝，顶端的小梗上产生链状的分生孢子，分生孢子颜色为青绿色，成熟后随风传播。青霉的生长速度较快，适宜生长温度为20℃-25℃，pH值4.5-6.0，耐干性较强，在相对湿度60%-70%的环境中也能生长，常生长在干燥的食品表面，如面包、水果干等。

青霉的应用价值极高，产黄青霉和点青霉是青霉素的主要生产菌种，青霉素是人类发现的第一种抗生素，对多种细菌感染有显著疗效，推动了医学事业的发展；同时，青霉也可用于生产有机酸、酶制剂等，但部分种类会导致食品霉变，污染粮食、水果等农产品，影响其品质和安全。

图2 产黄青霉在沙氏葡萄糖琼脂（SDA）上培养72 h和96 h的菌落特征

3、毛霉属

毛霉属属于接合菌亚门，与根霉形态相似，广泛分布于土壤、粪便、腐烂的植物及食品中，常见于腐烂的水果、蔬菜和粮食上。其菌丝为无隔菌丝，呈白色棉絮状，生长旺盛，菌丝不分枝或少量分枝，无匍匐菌丝和假根，这是与根霉的核心区别。

毛霉的气生菌丝顶端直立，形成球形或椭圆形的孢子囊，囊内产生孢囊孢子，孢子颜色多为白色或淡黄色，成熟后随气流传播。毛霉的生长速度快，对营养要求不高，在简单的营养基质上即可快速繁殖，适宜生长温度为25℃-30℃，pH值5.0-6.0。

工业上，毛霉可用于生产淀粉酶、蛋白酶等酶制剂，也可用于腐乳、豆豉等发酵食品的制作，其产生的蛋白酶能分解蛋白质，使食品形成独特的风味；但毛霉也会导致食品霉变，部分种类还可能引起人体浅部真菌感染，如毛霉病，对免疫力低下人群危害较大。

图3 毛霉在培养基上的菌落特征（图源网络）

4、根霉属

根霉属属于接合菌亚门，是一类常见的腐生霉菌，广泛分布于土壤、腐烂的有机物、食品表面及空气中，最具代表性的是黑根霉（俗称面包霉），常生长在馒头、面包等粮食制品上。其菌丝为无隔菌丝，呈白色或灰白色，交织成疏松的棉絮状，生长速度极快，可在短时间内覆盖整个营养基质。

根霉的营养菌丝会分化出匍匐菌丝，匍匐菌丝与固体基质接触处会形成根状的假根，功能是固着和吸收营养物质，显微镜下假根颜色比其他菌丝更深。气生菌丝顶端会形成球形的孢子囊，囊内产生大量黑色的孢囊孢子，成熟后孢子囊破裂，孢子随风传播，在适宜环境中萌发形成新的菌丝体。

根霉的应用价值较高，可用于淀粉及糖液的发酵、酿酒和制酱，其产生的淀粉酶能将淀粉分解为葡萄糖，是传统发酵工业的重要菌种；但同时也会引起农产品及加工产品的腐烂变质，导致食品发霉，影响食品质量和安全。

图4 根霉在SDA上培养72 h的菌落特征（图源网络）

三、霉菌与人类的复杂关系

在食品与工业上，没有霉菌就没有酱油、腐乳、奶酪（部分蓝纹奶酪需要娄地青霉）、柠檬酸（几乎一切加工食品都有）和多种救命药物。它们是发酵工业的基石。

在农业与生态上，霉菌是生态系统的分解者。它们分解植物残体（纤维素、木质素），将有机物转化为无机物，供植物重新利用。没有它们，地球将被枯枝落叶掩埋。

在健康与安全上，霉菌是双刃剑。除了直接致病（极少见，多为免疫缺陷人群），霉菌最大的健康威胁是过敏和毒素。

过敏，枝孢霉、交链孢霉的孢子漂浮在空气中，是季节性哮喘和过敏性鼻炎的常见诱因。

毒素，以黄曲霉毒素为代表的霉菌毒素，会通过污染粮食间接进入人体，长期低剂量摄入即可诱发癌症。

四、产品展示

我公司有多种可培养与鉴定霉菌的产品，客户可根据实际情况和用途进行选用。

表1 产品信息

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